Филогенез мышечной системы. Фило-онтогенез мышечной системы. Анатомия домашних животных

Соматическая и висцеральная мышечная система, ее фило-онтогенез. Подкожные мышцы. Скелетная мускулатура. Строение мышцы, как органа. Классификация мышц. Вспомогательные приспособления мышц.

Миология (Myologiа) - это раздел анатомии домашних животных, изучающий строение мышечной системы. Мышечная ткань, составляющая основу этой системы, осуществляет все двигательные процессы в организме животных. Благодаря ей тело фиксируется в определенном положении и перемещается в пространстве, осуществляются дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы, движение глаз, глотание, двигательные функции внутренних органов, включая работу сердца.

Мышечная ткань обладает специальными сократительными органеллами - миофибриллами . Миофибриллы, состоящие из тонких белковых нитей (миофиламентов), могут быть неисчерченными или исчерченными (поперечно-полосатыми). Соответственно различают неисчерченную и исчерченную мышечную ткань.

1) Неисчерченная мышечная ткань состоит из клеток (гладких миоцитов) веретеновидной формы. Эти клетки образуют мышечные слои в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в стенках внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, матка и т.д.). Длина клеток колеблется от 20 мкм (в стенке кровеносного сосуда) до 500 мкм (в стенке матки стельной коровы), диаметр от 2 до 20 мкм. В функциональном отношении неисчерченная мышечная ткань имеет ряд особенностей: она обладает большой силой (например, в кишечнике постоянно передвигаются значительные массы пищи), обладает слабой утомляемостью, медленным сокращением и ритмичностью движений (в стенке кишечника неисчерченная мышечная ткань сокращается 12 раз в минуту, а в селезенке - только 1 раз).

2) Исчерченная мышечная ткань характеризуется наличием исчерченных миофибрилл, имеет 2 разновидности.

А) Исчерченная сердечная мышечная ткань состоит из удлиненных клеток (кардиомиоцитов ) квадратной формы. Их концы, соединяясь друг с другом в цепочки, формируют так называемые функциональные мышечные " волокна" толщиной 10-20 мкм. Тесно связываясь между собой, функциональные мышечные " волокна" образуют мышечную оболочку сердца ( миокард ), постоянные и ритмичные сокращения которого приводят в движение кровь.

Б) Исчерченная скелетная мышечная ткань, в отличие от сердечной, состоит не из клеток, а из многоядерных мышечных образований (миосимпластов) цилиндрической формы. Длина миосимпластов колеблется от нескольких миллиметров до 13-15 см, диаметр от 10 до 150 мкм. Количество ядер в них может достигать нескольких десятков тысяч. Миосимпласты (их еще называют " мышечными волокнами") образуют скелетные мышцы и входят в состав некоторых органов (язык, глотка, гортань, пищевод и др.). В функциональном отношении скелетная мышечная ткань легко возбудима и сокращается быстрее, чем неисчерченная (например, в обычных условиях скелетная мышца сокращается в течение 0,1 с, а неисчерченная - в течение нескольких секунд). Но, в отличие от гладких (неисчерченных) мышц внутренних органов, скелетные мышцы быстрее утомляются.

Мышечную систему в зависимости от особенностей строения, характера двигательной функции и иннервации делят на соматическую и висцеральную.

Соматическая мышечная система составляет 40% от массы тела и построена из миосимпластов. Она произвольная и иннервируется соматической нервной системой. Соматические мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно и быстро утомляются. Такой тип сокращения называется тетаническим и он характерен для соматической мускулатуры. К ней относятся:

1) подкожные мышцы, которые не имеют связи со скелетом и прикрепляются к коже; их сокращения вызывают подергивания кожи и позволяют ей собираться в мелкие складки;

2) скелетная мускулатура, которая закрепляется на скелете;

3) диафрагма – куполообразная мышца, отделяющая грудную полость от брюшной;

4) мышцы языка, глотки, гортани, ушной раковины, глазного яблока, среднего уха, пищевода и наружных органов размножения.

Висцеральная мышечная система составляет 8% от массы тела и построена из гладких миоцитов. Она непроизвольная и иннервируется вегетативной нервной системой. Гладкие мышцы сокращаются медленно, длительно и не требуют большого количества энергии. Такой тип сокращения называют тоническим и он характерен для висцеральной мускулатуры, которая образует мышечные пучки, слои и оболочки внутренних органов.

Фило-онтогенез мышечной системы

В филогенезе хордовых мышечная система последовательно проходит ряд стадий.

У ланцетника она представлена парной продольной мышцей (правой и левой), которая идет вдоль тела и разделяется соединительнотканными перегородками (миосептами) на короткие прямые мышечные пучки (миомеры). Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией.

С увеличением подвижности, обособлением головы и развитием конечности (в виде плавников) у рыб происходит разделение продольной мышцы горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы, а так же

Обособление мускулатуры головы, туловища, хвоста и плавников.

С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений у амфибий и рептилий происходит разделение дорсальной мышцы, так же как и вентральной, на два тяжа: латеральный (поперечно-реберная мышца) и медиальный (поперечно-остистая м.). Кроме этого, у рептилий из латерального тяжа впервые появляются подкожные мышцы, которые прикрепляются к коже.

У более высокоорганизованных животных ( птиц и млекопитающих ) происходит дальнейшая дифференциация мышечной системы: латеральный и медиальный тяжи, каждый из них, разделяются на два слоя (поверхностный и глубокий). Кроме этого, у млекопитающих впервые появляется диафрагма.

Филогенез мышечной системы.

Хордовые	Мышечная система
Ланцетник	Продольная мышца
Рыбы	Дорсальная				Вентральная
Амфибии, рептилии	Латеральная		Медиальная		Латеральная		Медиальная
Птицы, млекопитающие	Повер	Глуб.	П	Г	П	Г	П	Г

В онтогенезе мышечная система в основном развивается из миотомов мезодермы, исключение составляют некоторые мышцы головы и шеи, кторые образуются из мезенхимы (трапециевидная, плечеголовная).

В начале формируется мышечный продольный тяж, который сразу же дифференцируется на дорсальный и вентральный пласты; далее каждый из них разделяется на латеральный и медиальный пласты, которые, в свою очередь, дифференцируются на поверхностный и глубокий слои, последние дают начало определенным группам мышц. Например, из поверхностного слоя латерального пласта развиваются подвздошно-реберные мышцы, а из глубокого слоя латерального пласта – длиннейшие мышцы спины, шеи, головы.

Подкожные мышцы – musculi cutanei

Подкожные мышцы прикрепляются к кожному покрову, фасциям и не имеют связи со скелетом. Их сокращения вызывают поддергивания кожи и позволяют ей собираться в мелкие складки. К этим мышцам относятся:

1) Подкожная мышца шеи – m. Cutaneus colli (особенно сильно развита у собак). Она идет вдоль шеи, ближе к ее вентральной поверхности и переходит на лицевую поверхность к мышцам рта и нижней губы.

2) Подкожная мышца лопатки и плеча (лопаточно-плечевая) – m. Cutaneus omobrachialis. Она покрывает область лопатки и частично плечо. Хорошо выражена у лошади и крупного рогатого скота.

3) Подкожная мышца туловища – m. Cutaneus trunci. Она расположена по бокам от грудной и брюшной стенок и каудально отдает пучки в коленную складку.

4) У самок в области молочных желез располагаются краниальные и каудальные мышцы молочной железы (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), которые придают складчатость коже и помогают выведению молока. Сильно развиты у хищных животных.

У самцов в этой области имеются краниальные и каудальные препуциальные мышцы (mm.preputialis cranialis et caudalis), которые обеспечивают складчатость препуция и выполняют роль его сфинктера.

Скелетная мускулатура

Скелетная мускулатура представляет собой активную часть опорно-двигательного аппарата. Она состоит из скелетных мышц и их вспомогательных приспособлений, к которым относятся фасции, синовиальные сумки, синовиальные влагалища сухожилий, блоки, сезамовидные кости.

В теле животного насчитывается около 500 скелетных мышц. Большинство из них парные и располагаются симметрично по обеим сторонам тела животного. Их суммарная масса составляет у лошади 38-42% от массы тела, у крупного рогатого скота 42-47%, у свиней 30-35% от массы тела.

Мышцы в теле животного располагаются не беспорядочно, а закономерно в зависимости от действия силы тяжести животного и выполняемой работы. Они оказывают свое действие на те части скелета, которые соединены подвижно, т.е. мышцы действуют на суставы, синдесмозы.

Основными местами прикрепления мышц являются кости, но иногда они прикрепляются к хрящам, связкам, фасциям, коже. Они покрывают скелет так, что кости лишь в некоторых местах лежат непосредственно под кожей. Закрепляясь на скелете, как на системе рычагов, мышцы при своем сокращении вызывают различные движения тела, фиксируют скелет в определенном положении и придают форму телу животного

Основные функции скелетных мышц:

1) Основная функция мышц - динамическая. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение.

2) Другая функция мышц – статическая. Проявляется она в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и его частей. Одна из проявлений этой функции – способность спать стоя (лошадь).

3) Участие в обмене веществ и энергии. Скелетные мышцы являются «источниками тепла», так как при их сокращении около 70% энергии превращается в тепло и только 30% энергии обеспечивает движение. В скелетных мышцах удерживается около 70% воды организма, поэтому их еще называют «источниками воды». Кроме этого, между мышечными пучками и внутри их может накапливаться жировая ткань (особенно при откорме у свиней).

4) Одновременно, при своей работе скелетные мышцы помогают работе сердца, проталкивая венозную кровь по сосудам. В экспериментах удалось выяснить, что скелетные мышцы действуют подобно насосу, обеспечивая движение крови по венозному руслу. Поэтому скелетные мышцы еще называют «периферическими мышечными сердцами».

Строение мышцы с точки зрения биохимика

Скелетная мышца состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния). Органическое вещество в основном представлено белками, углеводами (гликоген), липидами (фосфатиды, холестерин).

Таблица 2. Химический состав скелетной мышцы

Химический состав скелетных мышц подвержен значительным возрастным и в меньшей степени видовым, породным и половым отличиям, что прежде всего связано с неодинаковым содержанием в них воды (с возрастом % воды уменьшается).

Не изолированная мышечная система

Единый кожно-мускульный мешок

Появление поперечно-полосатой мышечной ткани

Разделение мышечных тяжей на миотомы

Развитие групп мышц

Развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)

Развитие диафрагмы

Развитие всех групп мышц - выполнение дифференцированных движений

2 Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития .

Производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины

из вентрального - мышцы груди и живота

Мезенхима - мышцы конечностей

I висцеральная дуга (ВД) - жевательные мышцы

II ВД - мимические мышцы

III и IV ВД - мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода

V ВД - грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы

Из затылочных миотомов - мышцы языка

Из предушных миотомов - мышцы глазного яблока

Мышцы развиваются из мезодермы . На туловище они возникают из первичной сегментированной мезодермы – сомитов : 3-5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 копчиковых.

Каждый сомит подразделяется на склеротом, дерматом и миотом – из него и развиваются мышцы туловища. Сомиты появляются рано, когда длина зародыша составляет 10-15 мм.

Из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные (аутохтонные) мышцы спины, из вентральных – глубокие мышцы груди и живота. Они закладываются, развиваются и остаются в пределах туловища – поэтому называются аутохтонными (местными, туземными ). Очень рано миотомы связываются с нервной системой и каждому мышечному сегменту соответствует нервный сегмент. Каждый нерв следует за развивающейся мышцей, врастает в нее и, пока она не дифференцировалась, подчиняет своему влиянию.

В процессе развития часть скелетных мышц перемещается с туловища и шеи на конечности – трункофугальные мышцы: трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная, ромбовидные, поднимающая лопатку и др. Часть мышц, наоборот, направляется с конечностей на туловище – трункопетальные мышцы: широчайшая мышца спины, большая и малая грудные, большая поясничная.

Мышцы головы мимические и жевательные, над- и подъязычные мышцы шеи развиваются из несегментированной вентральной мезодермы, входящей в состав висцеральных (жаберных) дуг. Они называются висцеральными и, например, жевательные мышцы развиваются на основе первой висцеральной дуги, а мимические – второй. Однако мышцы глазного яблока и языка развиваются из затылочных миотомов сегментированной мезодермы. Глубокие передние и задние мышцы шеи также возникают из затылочных шейных миотомов, а поверхностная и средняя группа мышц в передней области шеи развиваются на основе несегментированной мезодермы висцеральных дуг.

3 Мышца: определение, строение .

Мускул (мышца) – орган, построенный из мышечных волокон (клеток), каждое из них обладает соединительно-тканной оболочкой – эндомизием . В пучки мышечные волокна объединяет другая фиброзная оболочка – перимизий , а весь мускул заключается в общую фиброзную оболочку, образованную фасцией – эпимизий . Между пучками проходят сосуды и нервы, снабжающие мышечные волокна.

На макроуровне скелетная мышца имеет:

· брюшко (вентер) – мясистая часть органа, занимающая его средину;

· сухожилие (тендо), относящееся к дистальному концу, оно может быть в виде апоневроза, сухожильных перемычек, длинных пучков продольных фиброзных волокон;

· головку , составляющую проксимальную часть;

· сухожилие и головка крепятся на противоположных концах костей.

Проксимальное сухожилие или головка мышцы - начало мышцы на кости находится ближе к срединной оси тела – это фиксированная точка (punctum fixum) (как правило совпадает с началом мышцы). Дистальное сухожилие, «хвост» - конец мышцы лежит на кости дистальнее и, являясь местом прикрепления, называется подвижной точкой (punctom mobile). При сокращении мышцы точки сближаются, а при изменении положения тела могут меняться местами.

Сухожилия разные по форме: тонкие длинные сухожилия имеют мышцы конечностей; мышцы, участвующие в формировании стенок брюшной полости, имеют широкое плоское сухожилие, расположенное меж двумя брюшками - сухожильное растяжение или апоневроз.

4 Классификация мышц по происхождению, строению, форме и функции .

А. Везалий – анатом эпохи Возрождения - обозначал мышцы цифрами, но сейчас они классифицируются по другим принципам.

По происхождению:

из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные (аутохтонные) мышцы спины
из вентральных – глубокие мышцы груди и живота, они закладываются, развиваются и остаются в пределах туловища – поэтому называются аутохтонными (местными, туземными ).

По функции различают:

· мышцы-антагонисты , как то: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, супинаторы и пронаторы – такие мышцы действуют в противоположных направлениях;

· мышцы-синергисты – действуют по одному направлению, усиливая друг друга; при ряде движений в качестве синергистов выступают и мышцы-антагонисты, например, при выполнении круговых движений;

· главные и вспомогательные мышцы.

По расположению:

· наружные и внутренние

· поверхностные и глубокие

· медиальные и латеральные

По форме и строению:

· веретенообразные мышцы (musculi fusiformes) – явл. длинными рычагами (двуглавая мышца плеча)

· широкие мышцы – участвуют в образовании стенок туловища (прямая мышца живота)

· одно-, дву- и многоперистые мышцы – в зависимости от того, по одну сторону от сухожилия или на две и более сторон ложатся мышечные пучки, например, многоперистая дельтовидная мышца.

· мышцы, форма которых соответствует определенной геометрической фигуре, например, ромбовидные большая и малая, трапециевидная, квадратная, круговая, прямая, тонкая;

· мышцы, имеющие несколько головок или брюшек: двух-, трех-, четырехглавые мышцы конечностей; двубрюшная на шее;

· мышцы, в названиях которых отражено направление волокон: поперечная, продольная, косая;

· мышцы, в названиях которых отражена функция: разгибатель, сгибатель, приводящая, отводящая, поднимающая, опускающая, сжимающая и т. д.;

· мышцы, большие по площади и длине: широкие и широчайшие, большие и малые, длинные и короткие;

· одно-, дву- и многосуставные мышцы в зависимости от того, на сколько суставов действуют мышцы, есть мышцы которые вообще не действуют на сустав.

Так же различают:

гладкие мышцы (непроизвольная мускулатура) – развиваются из висцерального листка сплахнотома, располагаются в стенке внутренних органов, сокращаются самопроизвольно, иннервируются вегетативной нервной системой;
поперечно-полосатые мышцы – скелетные (произвольная муск., разв. из миотомов – обр. скелет. мускулатуру, инерв.- сомат.нерв.сист) и сердечная (непроизвольная мускулатура, имеет попер-полос строен., но сост. из отдел. клеток – кардиомиоцитов, инерв. – вегет.нерв.сист.)

Скелетные мышцы выполняют преодолевающую, уступающую работу , что обеспечивает мышечную динамику тела, удерживающую – миостатическую работу.

Задачи изучения данного раздела:

раздел помогает понять пути эволюции органического мира, постепенного усложнения не только структурных , но и физиологических, и биохимических механизмов, которое привело к возникновению современных черепных хордовых, в том числе, приматов и человека;
в процессе сравнения удается наглядно убедиться в физиологической обусловленности появления или усложнения определенных структур, а также их исчезновения, т.о., возможно лучше понять строение человеческого тела;
помогает осмыслить эмбриологию человека, т.к. согласно основному биогенетическому закону, сформулированному в 1866 году Геккелем и Мюллером: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Поэтому для человека в эмбриогенезе характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков. Такие повторения называются рекапитуляциями . В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем ранние стадии развития рекапитулируют более полно, чем поздние.

Но эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем . Это:

- ценогенезы - приспособления зародыша к иной среде обитания, которые утрачиваются у взрослых форм, например, жабры у головастика; провизорные органы амниот;

- филэмбриогенезы - изменения развития, имеющие адаптивное значение:

а) анаболия (надставка) - добавление дополнительных стадий, например, мышечная диафрагма млекопитающих, перья птиц;

б) девиация - отклонение от программы на средних стадиях морфогенеза, например, формирование слуховых косточек, появление альвеолярного строения легких вместо ячеистого; биогенетический закон выполняется в этих случаях частично;

в) архаллаксис - отклонение онтогенеза в самом начале, когда биогенетический закон не выполняется, например, закладка волоса начинается с утолщения эпидермиса, которое погружается в кориум;

г) гетерохрония - изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных; и гетеротопия - изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков.

При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков - атавизмы . Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками . Атавизмы возникают из-за:

Недоразвития органов (гипоплазия диафрагмы, расщепление твердого неба - «волчья пасть», и др.);

Персистирования (сохранения) эмбриональных структур (незаращение боталлова протока, боковые свищи шеи, свищи пупка и др.);

Нарушения перемещения органов в онтогенезе (тазовое расположение органов, крипторхизм и др.).

Рассмотрим местоположение хордовых в системе животного мира и их классификацию .

Тип Хордовые объединяет многоклеточных вторичноротых животных различных по уровню организации. При этом абсолютно все хордовые, хотя бы на одной из стадий развития, имеют три признака, отличающих их от других животных:

осевой комплекс органов, в основе которого лежит внутренний скелет - хорда, над ней - нервная трубка, под ней - пищеварительная трубка;
глотка пронизана глоточными щелями, которые у высших хордовых поддерживаются висцеральными дугами;
хвостовой отдел.

Дополнительно можно отметить наличие венозной системы воротной вены (кровь от желудочно-кишечного тракта проходит через печень) и строение покровов из эпидермиса и дермы, но похожее строение имеют покровы иглокожих.

Тип Хордовые включает четыре подтипа:

I.Полухордовые (Hemichordata) - баляноглосс, птиходера;

II. Личиночно-хордовые (Urochordata) - асцидии;
III. Бесчерепные (Acrania) - ланцетники;
IV. Позвоночные (Vertebrata), которые включают несколько классов:

Группа Anamnia (низшие позвоночные)

Круглоротые (Cyclostomata) - миноги, миксины - не имеют челюстей;
надкласс Рыбы (Pisces):

а. класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) - акулы, скаты, химеры;

б. класс Костные рыбы (Osteichthyes) - остальные рыбы;

Земноводные (Amphibia):

а. Хвостатые - тритоны, саламандры;

б. Бесхвостые - лягушки, жабы, квакши;

в. Безногие - червяги;

Группа Amniota (высшие позвоночные)

Пресмыкающиеся (Reptilia):

а. Чешуйчатые - ящерицы, змеи;

б. Черепахи;

в. Крокодилы;

г. Клювоголовые - гаттерия;

Птицы (Aves) - боковая ветвь эволюции, имеют множество специфических приспособлений

а. Бескилевые - страусы;

б. Пингвины;

в. Килевые - остальные птицы;

Млекопитающие (Mammalia):

а. Яйцекладущие - утконос, ехидна;

б. Сумчатые - кенгуру;

в. Плацентарные - остальные звери и человек.

ФИЛОГЕНЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ

Основные функции покровов - отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из:

Эпидермиса, развивающегося из эктодермы;

Дермы, развивающейся из мезодермы.

Направления эволюции следующие:

Однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса - роговые чешуи, когти, волосы и т.д.

Тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон.

Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших - это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются млечные и потовые железы.

У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия - утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия - увеличение числа соответственно сосков и млечных желез.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Низшие хордовые живут в воде, высшие - преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.

В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы - 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.

Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:

Туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);

Хвостовой;

у амфибий :

Добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);

у рептилий :

Шейный (8 позвонков, I - атлант, II - аксис);

Грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);

Поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);

Хвостовой;

у птиц :

Шейный (до 25 позвонков);

Грудной;

Поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;

у млекопитающих :

Шейный (7 позвонков);

Грудной (9-24 позвонка);

Поясничный (3-9 позвонков);

Крестцовый (позвонки срастаются);

Хвостовой (копчиковый).

У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, а также формирование патологических изгибов, в том числе боковых (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.

Скелет головы делят на мозговой и висцеральный череп. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов. Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям, хрящам гортани.

У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным (т.к. II дуга соединяется с гиомандибулярным хрящом). Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным . Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость (как у амфибий и рептилий) вместо трех.

Рассмотрим строение органа слуха у различных классов позвоночных. У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки.

У амфибий имеется внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой костью и барабанной перепонкой.

У рептилий внутреннее ухо состоит из улитки и полукружных каналов, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода.

У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход.

У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо - барабанную полость, в которой находятся слуховые кости - стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небно-квадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину.

Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменился тип крепления челюстей, изменилась функция элементов висцеральных дуг.

В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; сформировалась пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей.

У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков - болезнь Шпренгеля ; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки - воронководная , килевидная и др.

ФИЛОГЕНЕЗ МЫШЦ

Мускулатура выполняет функцию движения и делится на:

Соматическую, которая развивается из миотомов и иннервируется спинномозговыми нервами (поперечно-полосатая);

Висцеральную - развивается из других участков мезодермы, иннервируется вегетативными нервами, может быть поперечно-полосатой и гладкой.

У низших хордовых висцеральная мускулатура располагается в области жаберных дуг, постепенно из нее формируются жевательные мышцы, мышцы глотки, затем мышцы шеи и плечевого пояса, а также мимическая мускулатура. Мышцы шеи и лица имеют сложную иннервацию, что связано с этапами филогенеза. Соматическая мускулатура у низших хордовых расположена в виде миомеров, затем формируются мускулатура конечностей, более разнообразной становится форма, размеры и функции мышц, усиливается их иннервация, особенно свободных конечностей у приматов. Мышцы туловища в процессе эволюции редуцируются.

В филогенезе хордовых мышечная система последовательно проходит ряд стадий.

У более высокоорганизованных животных (птиц и млекопитающих ) происходит дальнейшая дифференциация мышечной системы: латеральный и медиальный тяжи, каждый из них, разделяются на два слоя (поверхностный и глубокий). Кроме этого, у млекопитающих впервые появляется диафрагма.

Филогенез мышечной системы.

В онтогенезе мышечная система в основном развивается из миотомов мезодермы, исключение составляют некоторые мышцы головы и шеи, которые образуются из мезенхимы (трапециевидная, плечеголовная).

3. Подкожные мышцы – musculi cutanei

Скелетная мускулатура

В теле животного насчитывается около 500 скелетных мышц . Большинство из них арные и располагаются симметрично по обеим сторонам тела животного. Их суммарная масса составляет у лошади 38-42% от массы тела, у крупного рогатого скота 42-47%, у свиней 30-35% от массы тела.

Основные функции скелетных мышц:

1) Основная функция мышц - динамическая . Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение.

2) Другая функция мышц – статическая . Проявляется она в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и его частей. Одна из проявлений этой функции – способность спать стоя (лошадь).

3) Участие в обмене веществ и энергии . Скелетные мышцы являются «источниками тепла», так как при их сокращении около 70% энергии превращается в тепло и только 30% энергии обеспечивает движение. В скелетных мышцах удерживается около 70% воды организма, поэтому их еще называют «источниками воды». Кроме этого, между мышечными пучками и внутри их может накапливаться жировая ткань (особенно при откорме у свиней).

4) Одновременно, при своей работе скелетные мышцы помогают работе сердца, проталкивая венозную кровь по сосудам . В экспериментах удалось выяснить, что скелетные мышцы действуют подобно насосу, обеспечивая движение крови по венозному руслу. Поэтому скелетные мышцы еще называют «периферическими мышечными сердцами».

Строение мышцы как органа

Строение мышцы с точки зрения биохимика

Таблица 2.

Химический состав скелетной мышцы

Химический состав скелетных мышц подвержен значительным возрастным и в меньшей степени видовым, породным и половым отличиям, что, прежде всего, связано с неодинаковым содержанием в них воды (с возрастом % воды уменьшается).

В середине диафиза трубчатой кости имеется костная полость, распространяющаяся у взрослых животных до эпифизов. Она образовалась в результате резорбции костной ткани остеокластами во время развития кости и заполнена желтым (жировым) костным мозгом. Стенки костной полости выстланы эндостом, выполняющим, как и периост, камбиальную функцию. Им же покрыты перекладины губчатого вещества.

Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкостнице, пронизывают всю толщину компактного вещества, находясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются так называемые питательные сосуды (фолькмановы), прободающие кость перпендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентрических костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости, обращенная в полость сустава, покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 0,2-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.

Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет костных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом,- синусы или пазухи.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Развитие опорной системы в филогенезе многоклеточных животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела. Наивысшего развития достигает у членистоногих. Внутренний скелет развивается вне связи с покровами тела, под кожей и обычно прикрыт мышцами. Его элементы встречаются и у беспозвоночных, но о развитии внутреннего скелета можно говорить со времени появления хордовых. У примитивных хордовых (оболочники, ланцетник)- спинная струна - хорда представляет собой опорную систему. У бесчерепных (ланцетник) внутренний скелет дополняется соединительнотканным футляром хорды, от которого отходят пластинки - миосепты, разделяющие мышечные пласты на отдельные сегменты (у ланцетника их около

С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным. Наряду со сменой тканевой основы скелета происходило и его структурное усложнение.

Филогенез стволового скелета. В филогенезе позвоночных раньше других элементов скелета появляются позвонки. У наиболее примитивных позвоночных- круглоротых (миноги) зачатки позвонков развиваются в виде хрящевых дуг, метамерно расположенных над хордой, выполняющей роль основного опорного стержня тела (рис. 41-А -Д). Хрящевые дуги по своему строению однотипны, так как движения круглоротых однообразны и муску-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

латура недифференцирована на отдельные мышцы, в результате чего осевой скелет нечетко разделяется на головной, туловищный и хвостовой отделы.

Рис. 41. Схема последовательных стадий образования позвонка.

Схема позвоночника: А - миноги; Б - зародыша селахии; В - взрослой селахии; Г - рыбы. Схема позвонка: Д - миноги; Е, Ж - селахии; З - рыбы; И -рептилии; К-млекопитающего; 1 - передняя и 2 - задняя дорсальные дуги; 3 - миосепты; 4 - дорсальный и 5 - вентральный нервные корешки; 6 -хорда; 7- оболочка хорды; 8 - вентральные дуги; 9 - ребро; 10- сосудистые отростки; 11- поперечный отросток позвонка; 12 - тело позвонка; 13 - дужка позвонка; 14 - отверстие позвонка; 15 - остистый отросток; 16 - суставной отросток.

С усложнением организации животных, увеличением активности и разнообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков, в результате она оказывается сдавленной, а у многих взрослых

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

форм и в различной степени редуцированной (Б, В, Г). Постепенное замещение хорды позвонками можно проследить, сравнивая строение осевого скелета у хрящевых и костистых рыб. У хрящевых рыб весь скелет образован хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг, также метамерно под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвонков в виде двояковогнутых дисков (амфицельные) с отверстием в центре (Е, Ж). В канале, образованном отверстиями тел позвонков, проходит хорда, которая теперь теряет значение опорного стержня. Она принимает четкообразную форму с сужениями в телах позвонков и расширениями между позвонками. Появляются зачаточные ребра.

У некоторых видов хрящевых и костных (кистеперых, двоякодышащих, осетровых) рыб тела позвонков не развиваются, ребра отсутствуют. У всех костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным, позвонки амфицельного типа с хорошо развитыми телами, дорсальными дугами и длинными остистыми отростками. Развиваются поперечные отростки, к которым причленяются хорошо развитые длинные ребра. Появляются суставные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечивается прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет четко разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватывающими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел - локомоторный.

Предки современных наземных позвоночных, по-видимому, произошли от древних кистеперых рыб, о чем говорит строение их ископаемых остатков. Переход к наземному образу жизни приводит к прогрессивному развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, так как основная нагрузка при движении по земле падает на конечности (кроме безногих амфибий и рептилий). В грудном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка.

Постепенность усложнения стволового скелета видна при сравнении классов наземных позвоночных. У земноводных шейный и крестцовый отделы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел отсутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отростками позвонков. Общее число позвонков сильно различается у амфибий разных отрядов: от 21 у бесхвостых до 300 у безногих. Тела их спереди вогнутые, сзади выпуклые (процельные). У грудины нет связи с ребрами, грудная клетка не образуется.

У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобретает большую подвижность. Два первых позвонка атлант и осевой (эпистрофей) сильно отличаются от остальных, к трем последним причленяются шейные ребра. Позвонки процельные (И). В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной - образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.

Предками млекопитающих, по-видимому, были мелкие зверозубые пресмыкающиеся (величиной с крысу или кролика) пермского периода, которые наряду с крайне примитивными признаками имели ряд черт сходства с млекопитающими. У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоянное число шейных позвонков, равное 7. Исключение составляют ламантин и двупалый ленивец, имеющие 6 шейных позвонков, а трехпалый ленивец - 8- 10. Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.

Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму - опистоцельные (К). В остальных отделах позвонки обычно плоские

Платицельные.

Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они редуцируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.

Филогенез скелета головы (рис. 42). Скелет головного конца тела развивается вокруг нервной трубки - осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки - висцеральный. У примитивных хордовых (круглоротые) они не связаны друг с другом. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет.

Филогенетическое развитие скелета головы шло путем объединения мозгового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с прогрессивным развитием головного мозга, органов чувств, расположенных на головном конце тела (обоняния, зрения, слуха), преобразованиями органов захвата и удержания пищи и дыхательного аппарата. Мозговой череп хрящевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами, которые подобно ребрам в туловище опоясывают собой головную часть кишечного канала. Передние висцеральные дуги превратились в губные хрящи, челюстную и подъязычную дуги.

Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Наряду с первичными костями, появившимися в большом количестве, на месте хрящевого черепа развиваются покровные кости. Первичные кости формируют затылочную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет костистых рыб построен из большого количества первичных и вторичных костей и представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотательных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего образуется единый скелет головы. С помощью костей плечевого пояса он неподвижно соединяется со стволовым скелетом.

Рис. 42. Филогенетические преобразования скелета головы (покровные кости белые, первичные кости и хрящи, из которых они развились, в

А-селахии; Б - костистой рыбы; В - млекопитающего: а - обонятельная, б - глазничная, в - слуховая и г - затылочная области черепа;1

Губные хрящи; 2 - нёбно-квадратный хрящ; 2" - квадратная кость; 2" - наковальня; 3- челюстной хрящ; 3" - сочленовная кость; 3" - молоточек; 4 - подъязычночелюстной хрящ; 4" - подвесок; 4" - стремечко; 5 - подъязычный хрящ; 5" - подъязычная; 6 - носовая; 7 - лобная; 8 - теменная; 9 - межтеменная; 10-затылочная; 11 - височная; 12 - клиновидная и 13

- слезная кости; 14 - сошник; 15 - крыловидная. 16-нижнечелюстная, 17

- нёбная; 18 - решетчатая; 19 - верхнечелюстная и 20 - резцовая кости; I-V - жаберные дуги; Г - тело подъязычной кости; 1Г-IIГ - щитовидный хрящ; IV-V - остальные хрящи гортани.

С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания, а следовательно, и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы. Череп теряет связь с плечевым поясом и подвижно причленяется к шей-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ному отделу. Уменьшается количество костей черепа за счет их сращения, увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на легочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов, а также некоторых покровных костей висцерального скелета, в подъязычную и слуховые кости.

Преобразования в строении черепа приводят к срастанию челюстного аппарата с основанием черепа, к появлению слуховых косточек в обособившейся полости среднего уха, к объединению обонятельной капсулы с носовой полостью, к разделению носовой и ротовой полостей с помощью твердого нёба и изменению характера причленения нижней челюсти к осевому черепу.

В ряду наземных хордовых животных прослеживается постепенность этих усложнений. В черепе взрослых земноводных много хрящей, слуховая кость одна - стремечко (столбик). По числу костей черепа рептилии скорее приближаются к рыбам, чем к амфибиям, однако строение черепа типично для наземных животных. Для черепа млекопитающих характерно прогрессивное развитие, выраженное в уменьшении количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а каменистая- 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки, резко выраженной разнозубости, самостоятельном причленении нижней челюсти к слуховой области черепа (без каких-либо промежуточных костей).

Филогенез скелета конечностей (рис. 43). Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб оказалась плодотворной и сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб (Л). У круглоротых они отсутствуют, есть, как и у ланцетника, только непарные плавники. Костной основой парных плавников рыб служит целая система хрящевых и костных элементов, которые могут быть подразделены на несколько отделов. Самый проксимальный отдел, называемый поясом грудных плавников, у хрящевых рыб имеет вид изогнутой пластинки, прилежащей к осевому скелету и соединяющей правый и левый плавники в единую систему. У костистых рыб он более сложной формы и прочнее связан с осевым скелетом. Среди его костей есть две небольшие кости, гомологичные костям плечевого пояса наземных животных: лопатка - лежащая на спинной стороне и коракоид - на брюшной.

Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. Имеет вид хрящевой или костной пластинки, лежащей в мускулатуре брюшной стенки. К его боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника. У современных лучеперых рыб плавники претерпели редукцию и видоизменение в сравнении с костными гоноидами и двудышащими. По строению к конечностям наземных позвоночных ближе всего стоят плавники и их пояса у ископаемых кистеперых рыб (Б).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 43. Филогенетическое преобразование скелета конечностей:

А -парный грудной плавник селахии; Б - грудной плавник кистеперой рыбы; В - скелет грудной конечности примитивного наземного позвоночного; Г - скелет грудной конечности стопоходящего млекопитающего (медведя); Д - изменения кисти у предков лошади: а - эогиппус; б - мезогиппус; в - гиппогиппус; г - гиппарион; д - современная лошадь; 1-плечевой пояс: 2 - базалии; 3- радиалии; 4 - лопатка; 5 - ключица; 6 - коракоидная кость; 7 - плечевая кость; 8 - кости предплечья; 9 - кости кисти; 10- кости запястья; 11 - кости пясти; 12 - кости пальцев.

С выходом на сушу полностью исчезает скелет непарных плавников. На базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности (В). Пояса конечностей состоят из трех пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс - с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый - из подвздошной, лонной и седалищной костей. Скелет свободных конечностей расчленен на три отдела: у передней конечности

Это кости плеча, предплечья и кисти, у задней - бедра, голени и стопы. Число костей в гомодинамных звеньях конечностей одинаково и увеличивается в дистальном направлении.

Дальнейшие филогенетические преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс грудных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита в основном его вентральная часть. Причленяется он к единственному крестцовому позвонку. Свободные конечности присоединяются к поясам в сегментальной плоскости, так что плечо и бедро отходит от тела под прямым углом, а лапы направлены латеро-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

каудально. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части. Свободные конечности отходят от тела, как и у амфибий, под прямым углом, но их дистальные звенья развернуты, особенно на грудной конечности, в латеро-краниальном направлении.

Плечевой пояс млекопитающих (Г) сильно редуцирован, особенно его вентральное звено. Он состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кротов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных)-только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечностей млекопитающих развернут в сагиттальной плоскости, лапы направлены краниально. Построен он по типу пятипалой конечности, с длинными проксимальными звеньями, в результате чего тело животного высоко поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации - приспособленностью к определенному виду движения подробнее всего изучено в ряду лошадей (В. О. Ковалевский). Предполагаемый предок лошади - эупротогония, совмещая в себе черты копытных и хищных, была размером с лисицу и имела пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. На протяжении нескольких периодов (от нижнего эоцена до нижнего плиоцена) происходила постепенная смена условий существования и параллельно этому шло приспособительное изменение структуры конечностей, связанное с изменением характера движения (Д). От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой растительностью (эоценовый лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (миоценовая степь). При этом происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо- к пальцехождению (эогиппус - четырехпалый, мезогип- пус-трехпалый). При этом наблюдалась постепенная редукция нефункционирующих пальцев: первого у эогиппуса, первого и пятого у мезогиппуса. При переходе от пальце- к фаланго-(копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев достигает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца - III и IV.