Известный русский физиолог А.А. Ухтомский (1875-1942) сформулировал принцип доминанты , который является одним из основных принципов деятельности центральной нервной системы. Доминанта (от лат. dominare - управлять) - представляет собой очаги возбуждения в ЦНС, которые изменяют и "подчиняют" себе на текущий момент деятельность остальных центров, в которых наблюдаются явления торможения.

Принцип доминанты предполагает, что в процессе жизнедеятельности создаются различные условия, при которых выполнение какой-либо отдельных функции становится более важным, чем выполнение других функций. В таких случаях выполнение данной функции подавляет другие. Доминанта формируется под влиянием различных адекватных стимулов внешней и внутренней сред организма, как то - истощение питательных веществ, накопление в крови половых гормонов и др. Все эти стимулы повышают возбудимость соответствующих нервных центров (пищевого, полового и т.п.). За счёт суммации с посторонними (индифферентными) стимулами разной модальности в данном центре формируется стойкое и длительное возбуждение, с параллельным торможением других, связанных с ним центров. Так возникают пищевая, половая, оборонная и другие доминанты, которые в значительной мере определяют осуществления именно данного рефлекса, поведение человека и животных в конкретный момент времени.

Доминантное состояние может возникать и под влиянием гормонов, которые повышают возбудимость соответствующих центров. Например, у лягушек-самцов в весенний период заметно усиливается половой рефлекс под влиянием посторонних (для полового центра) раздражений, например, при щипании лапки. В то же время не возникает защитного сгибательного рефлекса этой конечности.

Явления, которые напоминают доминанту, приходится наблюдать и в клинической практике, когда источники возбуждения, которые возникли в ЦНС, подобно магниту, "притягивают" к себе различные посторонние раздражения, усиливаясь за их счёт. Так, при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки в стадии доминантного возбуждения находится пищевой центр, при гипертонической болезни - сосудодвигательный, в результате чего различные возбуждения (особенно эмоциональные) приводят к повышению желудочной секреции или системного уровня кровяного давления. После травмы нервных стволов нередко в состоянии доминантного возбуждение находятся центры болевой чувствительности в таламокортикальных структурах мозга, вследствие чего усиливается боль в раненой конечности (каузалгия) при различных посторонних раздражениях (сильном зуде, прикосновении к любой части тела и т.д.).

Прекращаться доминанта может разными путями:

• вследствие устранения раздражения или удовлетворения потребностей (биологической, социальной), на основании которых сформировалась доминанта;
• при возникновении в ЦНС более сильной доминанты;
• вследствие развития в доминантном центре вторичного торможения.

Благодаря доминанте в ЦНС создаются не стабильные, а динамические координационные отношения между нервными центрами и системами рефлексов. Доминанта играет важную роль в психической деятельности человека и животных, в значительной мере определяет поведенческие акты в определенный момент времени.

Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций.

Исследуя особенности межцентральных отношении, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители:

поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.

Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»).

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.

Основные черты, доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени - характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяетсяспособностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.

Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути - в соответствующие проекционные зоны мозга, но и через боковые ответвления - в любые зоны центральной нервной системы (см. § 6 этой главы). В связи с этим при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптимальным уровнем возбудимости этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только собственных афферентных раздражении, но и посторонних, адресованных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапливать и суммировать его превращает нервный центр в доминирующий. Явления суммации лучше всего выражены лишь при умеренном, оптимальном, повышении возбудимости нейронов. Это выражается в том, что доминанта легче всего подкрепляется слабыми раздражениями и гасится сильными.

Чем больше нейронов вовлечено в данный очаг возбуждения, тем прочнее доминанта и тем больше она подавляет деятельность других отделов мозга, вызывая в них так называемоесопряженное торможение. Нервные клетки, входящие в доминирующий очаг, расположены не обязательно в одном участке нервной системы. Чаще всего они составляют определенную систему клеток (по А. А. Ухтомскому, «созвездие», или констелляцию, нейронов), расположенных в разных этажах головного и спинного мозга. Такими сложными являются, например, доминанты, обеспечивающие выполнение мышечной работы. Внешним их выражением могут быть стационарно поддерживаемые движение и рабочая поза, а также исключение в этот момент других движений и поз. В эти доминанты включаются клетки разнообразных областей коры больших полушарий и подкорковых отделов, связанных с организацией двигательной деятельности, а также клетки различных эмоциональных и вегетативных центров (дыхательного, сердечно-сосудистого, терморегуляционного и др.).

Объединение большого числа нейронов в одну рабочую систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, другие повышают низкий темп до какого-то среднего, оптимального, ритма. Доминирующая группа нервных центров, работающих в общем ритме, тормозит центры с иными ритмами активности. Значение явления усвоения ритма как механизма формирования доминирующего очага и механизма его функционального выделения из общей массы нервных клеток подтверждено в последнее время электрофизиологическими исследованиями на животных и человеке.

Важным свойством доминанты является инерция. Однажды возникшая доминанта может длительное время поддерживаться и после удаления первоначального стимула, например при осуществлении цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое состояние (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доминанта может возникнуть снова. Такое воспроизведение доминанты происходит в организме спортсмена условнорефлекторно в предстартовом состоянии когда в известной мере активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок. Это проявляется в усилении всего комплекса функций, связанных с мышечной работой: центральных, мышечных, выделительных, сосудистых и др. Мысленное выполнение физических упражнений также воспроизводит (актуализирует) доминирующую систему центров, что обеспечивает тренирующий эффект представления движений и является основой так называемой идеомоторной тренировки.

В норме в нервной системе редко отсутствуют какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние- это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражении из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта - мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражении.

Возникновение в коре больших полушарий доминантных состояний наблюдается в начале образования временных связей. Условный рефлекс образуется, когда доминантный очаг возбуждения начинает отвечать не на любое афферентное раздражение, а лишь на специфическое раздражение, ставшее сигнальным.

Поскольку доминанта связана с определенной реакцией, она определяет одностороннее выражение поведения. Чем выраженное доминанта, тем больше она тормозит другие текущие рефлексы. Таким образом, из многих степеней свободы выбирается одна - при наличии в определенных двигательных центрах доминанты работает интенсивно лишь та часть мускулатуры, которая управляется этими центрами, а остальная выключена из сферы деятельности в результате сопряженного торможения. При этом заторможены также многие вегетативные центры. В начальный момент интенсивной мышечной работы почти полностью могут исчезать условные рефлексы: слюноотделительные, мигательные и др. Это обеспечивает Целесообразность движений и экономичность энерготрат. Мощная Двигательная доминанта при статических усилиях за счет сопряженного торможения приводит к задержке дыхания и угнетению деятельности сердечно-сосудистой системы.

По мере формирования двигательного навыка система доминирующих нервных центров совершенствуется. Из нее исключаются все лишние нервные центры, остаются лишь те, которые необходимы и достаточны для осуществления двигательной задачи.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

Повышенной возбудимостью;

Стойкостью возбуждения (инертностью) во времени, т. к. трудно подавить другим возбуждением;

Способностью к суммации субдоминантных возбуждений;

Способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах.

Доминантный очаг может возникнуть под действием гормональных факторов, примером может быть изменение рефлекторной деятельности самца лягушки в период спаривания, когда любое раздражение начинает вызывать вместо обычного рефлекса усиление тонического обнимательного рефлекса. Он может также возникнуть в результате локальных химических влияний, резко повышающих возбудимость нервных клеток или подавляющих в них процессы торможения. Впечатление, что доминантный очаг «притягивает» к себе возбуждение из других мозговых структур, является, конечно, кажущимся; такое возбуждение в обычных условиях имело возможность достичь его, однако вызываемые им синаптические эффекты были настолько слабыми, что не могли проявиться в конечном результате. При образовании доминантного очага эффективность тех же влияний настолько повышается, что они получают возможность воспроизвести характерную для него рефлекторную реакцию. В свою очередь, влияния, распространяющиеся из доминантного очага, также отличаются большой эффективностью они могут резко изменять рефлекторную деятельность смежных структур.

. Принцип обратной связи

Процессы саморегуляции в организме аналогичны техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.

Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.

В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые измененяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

Обнаружение явления доминанты

Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не А. А. Ухтомский, а в 1881 г. – Н. Е. Введенский, в 1903 г. – И. П. Павлов, в 1906 г. – Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский – в 1904 или даже в 1911 г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе "Доминанта как рабочий принцип нервных центров". Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е. Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920 – 1921 гг. Впрочем, как мы только что видели, и термин "доминирование" в прямо относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие Шеррингтона и еще более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами учителя, т.е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и истериозисе. И еще позже убедился он, что многое в его принципе доминанты гармонически сочетается и рационально размежевывается с павловскими условными рефлексами. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось глубокое расхождение.

На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды (экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а также рецепторы собственных движений – проприорецепторы) воздействует в каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей неугомонной активностью, движениями, "подставляясь" под новые и новые агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу атакующих раздражении. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: "Все разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объемом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг". Нет, оказывается, рефлексы работают под лозунгом "все за одного, один за всех".

А. А. Ухтомский в работе "Парабиоз и доминанта" пояснил это с помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие ее твердые тела части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключенными все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся "степени свободы" разряжается приложенная энергия и совершается работа. В технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой поверхностей твердых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже о трех степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью степенями свободы, т.е. практически ее перемещения относительно туловища ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с ним. По подсчету О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом, головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете же, освобожденном от мягких частей, число возможных перемещений еще больше.

Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т.е. сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при исключении, иначе -торможении множества других движений. Значит, в живом теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав тела способен образовать столько механизмов, сколько в нем степеней свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда определенную машину, но множество переменных машин, которые могут калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый отдельный момент имеется одна определенная степень свободы и энергия направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены.

Следовательно, половина дела или даже наибольшая половина – торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский, осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются (тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней свободы или, еще лучше, одной степени свободы.

К явлению торможения в нервной системе

Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки, критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог должен обратить главное внимание на это количественно господствующее явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого логичного шага. Он пишет: "В нашем теле исключение движений, необходимое для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть разряжающейся энергии шла на динамический эффект".

Вот тут и возникает возражение. Откуда вытекает этот принцип экономии, почему торможение должно обходиться "дешевле"? Вся предшествовавшая логика могла привести к обратному предположению: раз надо затормозить n степеней свободы и оставить одну, значит, и расход энергии мог бы относиться как n :1, а может быть, и как nх :1, если допустить, что энергетический коэффициент торможения вообще в х раз больше динамического эффекта. Даже в этом последнем допущении нет ничего биологически абсурдного, ибо, как показал автор, затрата эта все равно вкладывается в формирование данного биологически необходимого механизма и в обеспечение его эффекта, а не идет на какие-то побочные цели. А. А. Ухтомский исходит из недоказанного постулата экономии затрат на предпосылку действия, тогда как сомнительно вообще высчитывать, что дороже, что дешевле, если все идет в общее дело. А. А. Ухтомский критикует физиолога А. Хилла за его расчеты, из которых необходимо следовал вывод, что "мышца, играющая роль всего лишь задержки, т.е. использующая свой механический потенциал для "статической работы", действует с громадным перерасходом энергии...". Это представляется ему невозможным. В другой работе – "Доминанта как рабочий принцип нервных центров" – сам А. А. Ухтомский подошел было к гипотезе, что, может быть, на совокупность центров, подлежащих сейчас торможению, падают импульсы не такие, какие нужны для положительной работы тех же центров, а именно для торможения падают усиленные или учащенные импульсы, а для положительной работы – редкие и умеренные. Однако он отверг эту гипотезу (хоть она в немалой мере соответствовала бы нейрофизиологическим представлениям Н. Е. Введенского) с той же "экономической" мотивировкой: предположить это, пишет он, "значило бы допустить, что работа нервного механизма рассчитана на невероятно расточительную трату энергии". Какой недостаточный аргумент! Сколько фактов свидетельствует о расточительности живой природы. Здесь сравнение с технической механикой твердых тел завело слишком далеко.

А. А. Ухтомский как бы чувствовал зыбкость почвы в этом вопросе, снова и снова возвращался к нему. Однажды он попробовал разграничить расходы энергии на проводящих нервных путях и в исполнительных мышечных органах. Он готов уже допустить, что торможение на проводящих путях обходится дороже, чем проведение возбуждения, но утверждает, что для общего энергетического баланса это малосущественно, ибо подавляющая часть энергии расходуется на рабочие, исполнительные органы. "Энергетическое хозяйство организма в целом заинтересовано преимущественно в экономном расходовании потенциалов станций назначения мышц. По-видимому, некоторая неэкономность работы допускается в нервной сети ради того, чтобы оградить мускулатуру от неэкономной траты". Все это имеет характер не эмпирический, а априорный: ведь никто еще не отделил настолько работу, выполняемую нервными окончаниями в мышце, от работы мышцы.

Так определился выбор направления мысли А. А. Ухтомского. Хотя положительную работу и сопряженное с нею торможение всех ненужных в данное время рабочих возможностей организма он всегда рассматривал как две половины принципа доминанты, две равноправные стороны единого акта и хотя вторую половину, торможение, он рассматривал не как бездействие, а как специфическую и очень важную работу, на деле он уделял главное внимание первой половине. Сопряженное торможение осталось в системе А. А. Ухтомского на заднем плане. Однако изредка в его словах звучит предвидение, что будущая наука переменит это соотношение. Так, из одной его неопубликованной работы Ю. М. Уфлянд цитирует такие вещие слова: "Будущее более конкретное и содержательное понимание доминанты и ее законов будет почерпнуто более всего именно из познания тех изменений, которые ею вносятся в течение прочих реакций в теле". Это будущее еще только наступает.

Примеры доминанты и её законы

Каково же наличное "менее конкретное и содержательное" понимание доминанты и ее законов? А. А. Ухтомский нашел удивительно глубокое и простое физиологическое построение. Мозговой очаг единственной степени свободы, открывающейся в данный момент, сам и тормозит все остальные степени свободы, так как оттягивает на себя от соответствующих центров направляющееся к ним нервное возбуждение. Вот почему все поступающие раздражения, которые должны были бы вызывать одновременно множество всяческих рефлексов, не взрывают организм, а содействуют эффекту одной рефлекторной дуги, в данный момент господствующей, доминирующей, т.е. экспроприирующей все прочие возможные. Почему доминирует именно она? Это подготавливается предшествующей "историей" данных нервных центров, например накоплением интероцептивных или гормональных, химических сигналов о готовности какого-то биологического акта, о его неотложности; в условиях эксперимента доминанта может быть подготовлена прямым воздействием слабого электрического тока или, скажем, стрихнина на нервные центры. Доминантная группа нервных центров (в большинстве случаев неправильно говорить об одном центре: выражения центр или очаг доминанты служат лишь условным сокращением для обозначения "констелляции" взаимосвязанных в данный момент систем на всех этажах -корковом, подкорковом, в автономной и симпатической нервной организации, в механизме гуморальной регуляции) характеризуется: 1) высокой возбудимостью, 2) способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать в себе возбуждение от вновь и вновь приходящих нервных импульсов. А. А. Ухтомский придавал большое значение четвертому признаку – инертности этих свойств в доминирующей группе нервных центров: доминанта "настаивает на своем". Доминанта – явление более или менее длительное, поэтому школа А. А. Ухтомского в быстро преходящих рефлексах не усматривает состояния доминанты. Но доминанта всегда временна. Ее купирует либо полное завершение биологического акта, либо прекращение по другим причинам ее подкрепления адекватным раздражителем, либо подавляющая ее конкуренция со стороны подготовившейся (или подготовленной экспериментатором) более мощной группы центров. К еще одной причине торможения доминанты мы вернемся ниже.

В качестве наиболее наглядных примеров доминанты физиологи обычно указывают на такие акты, сложные рефлексы, которые от начала до завершения требуют известного промежутка времени. Таковы дефекация, мочеиспускание, еда, родовой акт, половой акт. Пока совершается такой цепной рефлекс, животное как бы приковано им, оно слабо реагирует или вовсе не реагирует обычными рефлексами на изменения внешней обстановки. А. А. Ухтомский любил повторять, что он впервые обнаружил явление, позже названное доминантой, когда приготовленная для лекционной демонстрации кошка на раздражение двигательных центров вместо ожидаемого двигательного рефлекса ответила рефлексом дефекации. То же самое установил он на акте глотания. Раздражения, которые по своей природе должны были бы вызывать строго определенный рефлекс, лишь усиливают протекающий в это время или подготовленный совсем иной рефлекс, тогда как нормально вызываемый ими рефлекс даже вовсе не возникает. В качестве классического примера приводят также опыт Ю. М. Уфлянда: у лягушки-самца весной очень сильна доминанта "обнимательного рефлекса", служащего для удерживания самки передними лапками, и тогда электрическое раздражение задних лапок вызывает не обычное отдергивание их, но только усиление этого обхватывающего движения передних конечностей.

Однако А. А. Ухтомский трактовал доминанту не как сумму примеров, а как универсальный принцип работы нервных центров, иначе говоря, как общий закон межцентральных отношений в живом организме. Надо заметить, что для такого широчайшего обобщения в немалой мере служили ему наблюдения над психической жизнью человека. Мы встречаем у него много примеров из классической художественной литературы, обобщений опыта, педагогических и психологических знаний. Установка личности, внимание, абстракция, идеал, настроение – все это призвано иллюстрировать принцип доминанты. И. П. Павлов не столь легко переносил на человека обобщения, сделанные на животных. Конечно, они оба исходили из замысла И. М. Сеченова найти общие для хладнокровных и теплокровных, для животных и человека, для бессознательного и сознательного в поведении человека физиологические механизмы. Но насколько И. П. Павлов с осторожностью на деле избегал человека, а если уж занимался им то предпочтительно больным, т.е. человеком в его регрессии и диссоциации, настолько А. А. Ухтомский свободно и охотно переходил от физиологии животных к высшим духовным действиям и свойствам людей. Впрочем он отличался от И. П. Павлова и столь же прямым ходом (вслед за Н. Е. Введенским) от цельного организма животного к изолированному нерву, к отдельному волокну нервной системы. Вовлекает он в поле зрения и одноклеточных.

В широком смысле принципу доминанты подчиняются и рефлексы спинного мозга, и рефлексы мозгового ствола и условные рефлексы, и процессы ассоциации, и те интегральные образы, в которых человек воспринимает окружающую среду. На всех уровнях А. А. Ухтомский обосновывал теорию доминанты как общего принципа нервной деятельности, не менее важного, чем сам принцип рефлекса. Но в теории доминанты при всей ее научной привлекательности есть роковое неустранимое слабое место.

Доминанта суммирует в себе возбуждения от разнообразных приходящих импульсов. Она останавливает все деятельности, какие возможно, без нарушения неотложных жизненных функций, чтобы самой овладевать возбуждающей их энергией, она накапливает в себе возбуждение, идущее в центральную нервную систему со всех рецептивных точек периферии. Бесконечно ли, неограниченно ли число этих нервных возбуждений, которые доминанта может в себе суммировать? Логика требовала бы положительного ответа. Но действительность решительно опровергает это.

Идея суммирования возбуждения восходит к представлениям об "общем пути" и "общем конечном пути", разработанным Ч. Шеррингтоном. Тут есть и анатомическая сторона – слияние разных периферических импульсов на ограниченных центральных проводящих путях и на тесных конечных эффекторных путях, но есть и чисто функциональная – общая природа нервных волн, или импульсов, делает возможным их объединение и скопление. Н. Е. Введенский рассмотрел все это пристальнее и выдвинул представление о пессимуме – такой силе и частоте раздражении, которая превращает возбуждение нерва или нервного центра в торможение. На базе такого состояния нервного субстрата возникает функциональное явление парабиоза: стойкого, неколеблющегося возбуждения, когда ткань утрачивает проводимость, следовательно, приобретает признаки торможения.

Но ведь тем самым доминанта, стойко суммируя возбуждения, должна оказаться вовсе не действенным созвездием центров, а, напротив, наиболее глубоко заторможенным. Как ученик Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский не мог не усмотреть этой неумолимой логики, этого грозного препятствия, возникающего на пути его представления о доминанте. Приведу два отрывка из его работ "Парабиоз и доминанта" и "Доминанта как фактор поведения".

"До сих пор мы говорили о торможениях, сопряженных с течением доминанты, одновременных с возбуждениями в доминирующем центре. Надо сказать о торможении, предостерегающем (подстерегающем. – Б.П .) доминанту на ее собственном пути развития. Все изложенное... о парабиозе приучило читателя к мысли, что суммирование и накопление возбуждения в физиологическом приборе носит в себе уже все элементы к тому, чтобы в следующий за тем момент времени в том же приборе наступило торможение. Нет необходимости в том, чтобы на доминантном пути произошел конфликт возбуждений с возбуждениями, привходящими со стороны других путей. На своем собственном пути возбуждения, доведенные до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах приходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведет его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора – с другой, если хотят поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец".

В другой раз – о том же самом. "Для нашей лаборатории процесс возбуждения самым интимным и непосредственным образом связан с процессом торможения, т. е. один и тот же рефлекс, протекающий на наших глазах при тех же раздражениях, только несколько учащенных или усиленных, а также при изменившихся условиях лабильности в центрах, может перейти в явления тормоза в этих же самых центрах. Это то, что носит название "физиологического пессимума", исходя из которого Введенский развивал теорию парабиоза. С этой точки зрения нужно ожидать, что возбуждение в доминантном очаге, перешагнув через известный максимум, тем самым предопределено перейти в свою противоположность, т.е. затормозиться. Значит, если вы хотите поддерживать определенный вектор поведения, определенную деятельность. на одной и той же степени, вы должны все время в высшей степени тонко учитывать изменяющуюся конъюнктуру в раздражителях и в центрах, степень возбудимости доминирующего центра, отношение ее к возбудимости соседних центров, отсюда возможность или невозможность выявления доминантных очагов и, соответственно с этим, рассчитывать частоты и силы тех раздражении, которые продолжают вноситься в центры. Если вы хотите поддерживать один и тот же вектор на одной и той же высоте, нужно все время, я бы выразился, воспитывать данную доминанту, тщательным образом обихаживать ее, следить за тем, чтобы она не перевозбуждалась, не перешагнула известной величины, а все время соответствовала бы текущим условиям в центрах, с одной стороны, и в окружающей обстановке – с другой".

Как видим, в поисках выхода из получающегося тупика Ухтомский переносит вопрос в практическую, воспитательную плоскость: "если вы хотите", как искусственно поддерживать доминанту. Здесь физиолог, изучающий саморегуляцию организма животных, перевоплощается в некоего тренера. Вероятно, он имеет в виду даже преимущественно воспитание доминанты у человека. Но нам интересна сама физиологическая констатация: доминанте неминуемо грозит гибель от притока дальнейших возбуждений, а так как она сама и привлекает их, значит, ей "предопределено" самозатормозиться – она "сама носит в себе свой конец". Где же этот рубеж? Ответы А. А. Ухтомского не содержат определенности: "перешагнув через известный максимум", "не перешагнула известной величины", "чуть-чуть". Вводится обязывающее понятие "кульминация" возбуждений, необходимо приводящая к торможению. Отсюда следует сделать вывод, что доминанта налицо только на нижележащем уровне, до кульминации, т.е. когда отнюдь не все возбуждения, идущие от чувствующих нервных окончаний, суммируются в одном центре.

Не противоречит ли это самой схеме доминанты? Остается ведь единственно возможное умозаключение, что, если доминанта полностью удовлетворяет своему определению, возбуждение предопределено перейти в свою противоположность, в торможение, а доминанта – исчезнуть.

Работа А. А. Ухтомского над теорией доминанты

А. А. Ухтомский приложил огромные усилия мысли, спасая свою идею доминанты от этого замкнутого круга. Тут надо отметить не только вот эту попытку соскользнуть на почву нестрогих рекомендаций воспитателю доминанты, не идущих к объективному анализу самого биологического механизма. Отступление с боями от универсальности доминанты можно подметить и по важным другим направлениям.

Это, в частности, введение понятия созревания или формирования доминанты. Мы с удивлением узнаем, что доминанта, собственно, является доминантой не когда она сформировалась, а лишь пока она формируется, не когда созрела, а пока созревает. Только поначалу, только в ранней стадии формирования доминанта как очаг, вернее, констелляция центров повышенного возбуждения первая отвечает на диффузную иррадиацию всяческих импульсов возбуждения, захватывает их. Только на этом этапе начального генерализованного возбуждения происходит рекрутирование избыточных, не необходимых, ненужных импульсов и групп нервных клеток доминантной констелляцией центров. Тут доминанта "настаивает на своем", но в следующий же момент своей жизни" (дабы не перевозбудиться и не впасть в парабиоз и торможение) она переходит к выключению ненужных участников, переходит от диффузной отзывчивости на любой раздражитель к избирательному реагированию только на адекватные раздражения, создавшие ее. Это, оказывается, и есть созревание доминанты. Теперь, когда она созрела, "из множества. новых, "не идущих к делу" подкрепляющих впечатлений... происходит подбор и отметка "пригодного", "нужного", "имеющего непосредственную связь"".

Но тем самым возрождается исходный вопрос: а куда направляются "ненужные" раздражения? Почему надо было иллюстрировать принцип доминанты примерами с дефекацией и глотанием, если они вовсе не характеризуют механизм созревшей, сложившейся доминанты, а лишь созревающей и складывающейся? Наконец, чем же такой механизм отличается от механизма, исследованного И. П. Павловым, где, с активными в настоящий момент центрами, например пищевыми, после преодоления начальной иррадиации возбуждающих факторов нормально вступают в связь только адекватные, "идущие к делу" раздражения?

Вот другое направление отступления от универсальности доминанты. В заключении к работе "Парабиоз и доминанта" Ухтомский предлагает схему, где он допускает три разных принципа, расположив их по степени удаления от уровня покоя организма в зависимости от силы раздражения. Вблизи оси покоя, т.е. при слабейших раздражениях, действует принцип Икскюля: возбуждение направляется к наиболее покоящемуся центру. Это реакции, противоположные принципу доминанты. Вдали от оси покоя, т.е. при сильнейших раздражениях, действуют реакции по принципу Геринга – Брейера: возбуждение, "близкое к кульминации", раздражениями не увеличивается, а, напротив, останавливается и переводится в обратные, противоположные реакции. Этот принцип опять-таки противоречит принципу доминанты. И только между обеими крайностями лежит зона, где принцип доминанты Ухтомского выполняется. Это развитие возбуждения, на полном ходу реакции, когда оно направляется к центру, в данный момент наиболее деятельному, т.е. когда раздражения подкрепляют имеющуюся реакцию. Широка ли эта средняя зона, не очень близкая к оси покоя и не очень удаленная от нее? Автор не разъясняет этого, но логика вещей заставляет считать, что она узка сравнительно с обеими другими.

Таким образом, область действия принципа доминанты и этим рассуждением крайне ограничивается. Может показаться, что в этом случае нет отступления именно перед неизбежностью для доминанты "перейти в свою противоположность, т.е. затормозиться". Но на деле, как станет очевидно ниже, именно этот самый призрак воплощен здесь в принципе Геринга – Брейера. Возбуждение, приближающееся к кульминации, несет смерть доминанте, хотя ее природа как раз побуждает ее идти к кульминации.

Еще одна линия обороны: Ухтомскому представлялось, что он спасет доминанту от этого неминуемого самоубийства, если строго разделит понятия "сила (степень) возбуждения" и "накопление (суммирование) возбуждения". Вот характерные отрывки на эту тему из работы "О состоянии возбуждения в доминанте " (1926 г.).

"Здесь я в особенности подчеркну значение третьего пункта в предотвращение неосторожного приписывания доминанте "сильного", а тем более "чрезмерно сильного" возбуждения. Отнюдь не в том дело, чтобы возбуждение в центре было заранее велико, ибо, если оно заранее велико, это может вредить образованию в нем доминанты в силу указания Введенского, что возбуждение, близкое к кульминации, легко переводится в pessimum добавочными раздражениями, и тогда доминанта не будет образовываться, а будет, напротив, гаситься новыми доносящимися до нее импульсами. Дело именно в том, чтобы за время самого действия дальней иррадиации центр оказывал способность (? – Б.П .) усиливать по ее поводу свое возбуждение, копить и суммировать его".

"Со своей стороны я всегда остерегался от приписывания доминанте сильного возбуждения и, надеюсь, нигде не дал повода для этого. Повод мог дать М. И. Виноградов (ученик Ухтомского. – Б.П .), который вопреки моим предупреждениям говорил о доминанте как о сильном возбуждении. Когда он писал свою работу, я говорил ему, что доминанта утеряла бы для меня весь интерес, если бы дело сводилось к элементарной разнице в силе "субдоминантных" и "доминантных" возбуждений; и я предупреждал также, что, не допуская со своей стороны лабораторного деспотизма, я оставляю за собою протест в печати".

"Подчеркиваю, что не сила возбуждения в центре в момент доносящегося к нему случайного импульса, а именно способность (? – Б.П .) усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса – вот что делает центр доминантным".

Вдумаемся в эти настойчивые разъяснения. Их направляет все тот же грозный призрак: угасание доминанты, торможение, подстерегающие ее, как только возбуждение в этом доминантном центре обретет силу, достигнет высокой степени. Вот этой угрозы и не охватывал взгляд М. И. Виноградова. Поскольку его прямой темой было лишь образование доминанты, а не состояние и развитие доминанты, профессор был прав, указывая, что в этот момент – "заранее", т.е. в момент возникновения доминанты, – дело не в сильном возбуждении центра, а я" некоей (не объясняемой им далее) "способности" усиливать (копить) свое возбуждение. Да, в этой начальной фазе доминантный центр проявляет своего рода "голод", "ненасытность" к разнообразнейшим, идущим оттуда и отсюда раздражениям. Однако это различение лишь возвращает нас к уже рассмотренной логической трудности: в созревшей, сформировавшейся доминанте налицо все-таки не только способность центра усиливать (копить) свое возбуждение, но тем самым налицо усилившееся, усиленное возбуждение, а вместе с ним и неминуемо наступающее превращение возбуждения в торможение.

Никуда не скрыться от этой трагической перспективы – от неумолимой внутренней логики принципа доминанты. А. А. Ухтомский все время пытался отбиться и укрыться от нее. Это отчасти относится и к трактовке им понятия парабиоз. Вот любопытное примечание от редакции при посмертной публикации нескольких его статей: "В некоторых статьях, относящихся к 30-м годам, А. А. Ухтомский дал повод к распространению представлении о парабиозе как о состоянии "чрезмерного возбуждения" или "перевозбуждения". В последние годы своей жизни он настойчиво боролся с таким представлением, усматривая вместе с Введенским в парабиозе состояние своеобразного возбуждения – местного, стойкого и неколебательного характера". Разумеется, это разграничение вполне оправданно, но остается впечатление, что в слишком настойчивом противопоставлении количественного критерия возбуждения его данному качественному своеобразию отдаленно проявляется стремление избавиться все от той же дилеммы: ведь "перевозбуждение", влекущее в парабиоз, это и есть роковое предопределение доминанты.

Учтя все сделанные ограничения, мы видим, что доминанта утратила свою универсальность, напротив, шаг за шагом сводится все к более узкому диапазону явлений. Перед этой очевидностью крупнейший представитель школы А. А. Ухтомского профессор Н. В. Голиков вынужден настаивать на различении двух разных понятий: "принципа доминанты" (всеобщих доминантных закономерностей в работе нервных центров) и "состояния доминанты". Первому понятию он готов придать самый универсальный характер, "любой условный и безусловный рефлекс подчиняется закономерности доминанты", но это нечто трудно отличимое от начальной иррадиации и последующей концентрации по И. П. Павлову, а состояние доминанты – узкая, отчетливо наблюдаемая группа явлений: это такая рефлекторная реакция, которая обладает инерционностью, персистирует (настаивает), т.е. является известное время текущим рефлексом, определяющим поведение организма на более или менее длительный срок. Доминанта на деле свелась к обязательному наличию четвертого признака -инертности, признака довольно специфического, представляющего скорее отклонение от нормы, чем норму. Раз так, не ближе ли к истине был Н. Е. Введенский, назвавший нечто подобное истериозисом и видевший в нем именно аномальное состояние в нервных путях?

И все же весь наш анализ имеет целью не критику теории доминанты, а, наоборот, подготовку предложений, которые сняли бы указанные трудности.

В основе учения А. А. Ухтомского лежат логически безупречные выводы и задачи, но это учение, как показано выше, содержит в своем нынешнем виде отрицание себя, следовательно, требует какого-то дальнейшего развития. Один из самых близких учеников А. А. Ухтомского, профессор Э. Ш. Айрапетьянц, к 90-летию со дня рождения учителя написал его научный портрет. Там есть, между прочим, такое сопоставление с другими великими русскими физиологами: "Можно допустить следующую постановку вопроса: были ли бы физиологами такого взлета теоретической мысли И. П. Павлов и Н. Е. Введенский, если бы они не имели бы физиологической лаборатории, не ставили бы ежедневно опыты, не имели собственных экспериментальных рук, не участвовали бы в опытах своих сотрудников? Конечно, нет! Был ли бы тем, чем есть, академик А. А. Ухтомский, если по тем или иным обстоятельствам он не имел возможности длительно, годами посещать лабораторию и не то что самому не ставить, но и не видеть течение опытов? Безусловно, да. А где обобщать факты – в Рыбинске или на 16-й линии, по кривым и протоколам своих и чужих сотрудников, – профессору Ухтомскому было совершенно все равно".

Дело в том, что физиология нервной системы и нервной деятельности – это не только отрасль знания, естествознания, это способ мышления, способ детерминистического подхода к явлениям жизни и психики. Следовательно, это либо добывание новых фактов для переосмысления прежде известной совокупности, либо подход с новой позиции к уже выявленным фактам, в обоих случаях это прежде всего особый способ мышления – строго естественнонаучный с дальним прицелом на психику человека.

Две идеи привели А. А. Ухтомского к конструированию теории доминанты.

Первая идея. "Старая физиология разложила центральную нервную систему на множество отдельных рефлекторных дуг и изучала каждую из них в отдельности. Перед нею стояла задача, как из этого множества механизмов может слагаться для каждого отдельного момента единство действия. Не отвлеченное единство, а всегда вновь и вновь интегрирующееся объединенное действие около определенного вектора". "Из механического представления о рефлексе не построить координированного целого нервной системы: координацию не удается понять как вторичный продукт механической работы: фактически координация дана уже в самом элементарном из рефлексов как след его работы в целом... Было бы крайне неправильно из выделенной частности пытаться строить целое. Напротив, частность приобретает смысл лишь постольку, поскольку мы откроем ее роль... в целом, которая координирует ее с подобными же другими частностями".

Это обновление идеи рефлекторной дуги означало, что отныне мы будем считать средней частью дуги не те или иные центры мозга, а мозг как таковой, мозг в целом. Мало сказать, что всякий очаг возбуждения теперь мыслится как синхронная и ритмически самонастроенная активность целой совокупности весьма разнообразных центров, расположенных на разных этажах нервной системы – в спинном мозгу, в нижних, средних, высших отделах головного мозга, в автономной системе (констелляция центров). Главное, что это возбуждение, раз только оно налично или подготовлено, подкрепляется всевозможными поводами и впечатлениями, "не идущими к делу", "случайными", т.е. по старой физиологической теории принадлежащими к совсем другим рефлекторным дугам. Доклад "Доминанта как фактор поведения" (1927 г.) Ухтомский начал превосходным противопоставлением старому представлению о центральной нервной системе как агрегате громадного количества достаточно постоянных в своем нормальном функционировании рефлекторных дуг нового представления, которое не видит ничего ненормального в том, что на деле, в эксперименте, вызывая какую-либо рефлекторную дугу, мы наблюдаем весьма разнообразные эффекты, далеко не постоянные и иногда даже прямо противоположные тем, какие мы спервоначала от них ожидаем. В традиционных школах, в частности в английской, возникло учение о рефлекторных "извращениях", и тема эта чрезвычайно оживленно разрабатывается, так как отклонения функционирования рефлекторных дуг от того, "что им по штату полагается", отклонения, доходящие даже до противоположности, расцениваются как интересные исключения, аномалии, извращения по отношению к норме для каждой рефлекторной дуги, рассматриваемой как основное явление, как постоянно функционирующий аппарат. "Та школа, к которой я принадлежу, – писал А. А. Ухтомский, – школа профессора Введенского, отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и анормальное. Она считает их общим правилом...". Еще бы, где бы ни начиналась рефлекторная дуга, она в средней части имеет дело с состоянием целого мозга, которое и направляет ее дальнейшее развертывание, ее заключительную часть. По крайней мере так дело представляется для начальной стадии формирования доминанты. Мы уже знаем, что в дальнейшем ее формировании приходится допустить либо ее угашение от избыточного притока раздражении, либо вступление в действие отсева "не идущих к делу" раздражении, что лишает содержания все сказанное выше, ибо возвращает нас к биологически "нормальной", "правильной" рефлекторной дуге.

Вторая идея. "Как может осуществиться такое единство реакции? Для этого нужно, чтобы множество других реакций было заторможено, а открыт был путь лишь для определенной: а) фокус повышенной отзывчивости;

б) сопряженное торможение". "Мы оказываемся... перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение". Сопряженные торможения – это "целая половина" принципа доминанты. "Суммирование... возбуждений в определенном центре сопряжено с торможениями в других центрах". Доминантные изменения – это двойственные реакции: "Нарастающее возбуждение в одном месте и сопряженное торможение в другом месте". "При развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для нее даром: они используются на подкрепление ее и текущей рефлекторной установки, т.е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряженных торможений в других рефлекторных дугах".

Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше придется говорить о том, чего он недосказал, – о недостававшем ему шаге. Вот еще отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты. "Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т.е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)". Без понятия сопряженных торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте?

К этой форме научения относятся случаи чрезвычайно быстрого образования условнорефлекторной реакции (1-2 сочетания стимула и подкрепления), на базе гипертрофированной, господствующей потребности (доминанты).

Это научение относится к одномоментному научению, как и импринтинг.

· Боязнь салютов. Звук салюта вызывает гипертрофированную оборонительную потребность (реакцию).

· Половая гипертрофированная доминанта.

Научение на основе доминанты очень опасное, потому что при этом мы создаем ситуацию стресса. Такое научение применяют для коррекции поведения.

Александр Власенко «Секреты опытного дрессировщика».

Условный рефлекс замыкается по принципу доминанты. (Анохин)

Явление доминанты было открыто А.А. Ухтомским.

Доминанта – это достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах (мозга) в данный момент, имеющее значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливающее возбуждение из отдаленных источников, но тормозящее способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение.

На схеме показана ситуация, при которой все раздражители из слухового центра переходят в доминантный центр в процессе ухода кобеля от хозяина за течной сукой. При этом хозяин посылает в слуховой центр собаки команду «Ко мне».

Развитие доминанты основывается на тех же закономерностях, что и мотивации и, вероятно, отличается только величиной лежащей в ее основе потребности. При доминанте величина потребности становится критической, неудовлетворение ее в данный момент может привести к опасным последствиям для организма, а то и смерти.

Внешне доминанта характеризуется полным подчинением всех прочих реакций организма тем, которые ведут или могут привести к снятию (удовлетворению доминантной потребности) или снижению состояния доминанты.

Наиболее ярким примером доминанты является половая, знакомая многим владельцам половозрелых кобелей. Хотя считается, что кроме основных, пищевой, половой, оборонительной - доминант, любая потребность может привести к формированию доминанты.

Состояние доминанты можно вызвать:

1. путем длительного лишения (депривации) животного чего-либо (пр: лишить собаку пищи, воды, двигательной активности);

2. воздействием чрезвычайно сильного (сверхпорогового) раздражителя (пр: болевого или раздражителя, вызывающего сильные эмоциональные реакции – страх);

3. путем многократного, длительного воздействия слабых стимулов или непосредственным воздействием на соответствующие центры коры головного мозга (данным путем удается вызвать состояние доминанты в лабораторных условиях).

В результате таких воздействий в центральной нервной системе формируется сложная система нервных клеток - господствующий очаг возбуждения, обладающий несколькими свойствами:

1. стойкостью возбуждения, что обеспечивает длительную активность животного, направленную на удовлетворение доминантной потребности и преодоление при этом всех возможных препятствий;

2. повышенной возбудимостью, что гарантирует выраженную активность животного, дающую возможность быстро снять доминантное состояние;

3. доминантный очаг суммирует возбуждение адресованное другим центрам и тормозит деятельность этих центров. Такое свойство обеспечивает максимально возможный анализ информации поступающей извне и, которая может иметь отношение к удовлетворению доминантной потребности. Подавление других форм деятельности при этом также способствует более быстрому снятию доминантного состояния и является целесообразным.

Последовательность событий в нервной системе , начиная от возникновения потребности и до осуществления действия, направленного на ее удовлетворения, можно разделить на три стадии:

1. Формирование достаточно устойчивой доминанты.

2. Отыскание и выделение животным биологически наиболее важных раздражителей, адекватных (важных) для удовлетворения данной доминанты.

3. Установление связи между доминантной, как внутренним состоянием, выделенным комплексом раздражителей и действием животного по ее удовлетворению.

В принципе, в этих трех стадиях представлена схема использования научения на основе доминанты в дрессировочном процессе: создание доминантного состояния, предъявление сигнала и предоставление животному возможности удовлетворения доминанты путем решения какой-либо задачи (выполнения команды).

Исчезновение доминанты может быть связано с:

1. Удовлетворением доминантной потребности.

2. Возникновением у доминанты антагонистического центра, т.е. созданием у животного еще одной доминанты.

При боязни громких звуков надо бегать с собакой на этом месте. Т.о. доминирующая оборонительная реакция реализуется в беге. Тем самым собака успокивается.

3. Возникновением доминанты в высших центрах (произвольное торможение «в лоб»), например, использование условного отрицательно подкрепления «ФУ!».

После того как собака успокаивается при боязни громких звуков, надо начинать движения по кругу с простыми командами, пока она не начнет делать их быстро и осознано. После этого надо начать играть с собакой.

Этот метод подходит собакам с крепкой нервной системой или, когда боязнь звуков не врожденная, не передалась по генам.

4. При переходе нейронов доминантной сети в состояние парабиотического угнетения (обморок).

Такое происходит тогда, когда оборонительная реакция настолько сильна, что организм не может с ней справиться.

Доминанту можно создать любую, но легче всего создается пищевая.

Значение доминанты в научении заключается в высокой биологической значимости снятия доминантного состояния, поэтому и способ снятия доминанты (соответствующий поведенческий акт) тоже приобретает высокую важность для организма и фиксируется центральной нервной системой быстро и надолго. Кроме того, во многих случаях естественной жизни животных, у них нет возможности набирать статистический материал зависимости раздражителей, как это бывает в случае обучения в форме классических условных рефлексов. Если бы животное в естественных условиях существования вырабатывало бы каждый раз приспособительное поведение после 40-60 сочетаний воздействий и последствий, то оно, скорее всего, так и не оставило бы потомства.

По своим биологическим механизмам классические, инструментальные и условные рефлексы, образованные на базе доминанты, близки между собой. П.К. Анохин, например, писал: «В сущности, сам факт образования условного рефлекса и особенно возникновение его в ответ на условный раздражитель представляет собой типичный пример выявления доминантного состояния центральной нервной системы». Более того, считается, что быстро обучающиеся животные потому и являются таковыми, что уже на начальных стадиях выработки рефлекса формируют доминантное состояние, а медленно обучающиеся в тех же условиях его не формируют.

Проведенными исследованиями было доказано, что скорость выработки условного рефлекса определяется только характером возбуждения в мотивационном центре, а не количеством сочетаний. Для доминантного возбуждения достаточно наличие одного-двух сочетаний афферентного раздражения с прекращением доминанты, чтобы образовалась прочная временная нервная связь. Кроме того, для образования условного рефлекса на базе доминанты, характерно отсутствие стадии генерализации. Но следует различать доминирующую (доминантную) мотивацию - как мотивацию наиболее актуальную, наиболее выраженную в данное время по сравнению с другими возможными мотивациями и доминанту, как состояние, характеризующееся специфическими признаками.

Используя форму научения на основе доминанты, следует помнить, что само состояние доминанты является сильным стрессом для животного. Острая или длительная конфликтная ситуация изменяет свойства нейронов мозга, создавая тем самым застойный очаг возбуждения - застойную доминанту - и формируя патологические доминантные изменения функций мозга, что может привести к срыву высшей нервной деятельности или запредельному торможению. Особенно осторожно следует обращаться с молодыми животными, у которых состояние доминанты формируется очень быстро.

У отдельных животных усиленная доминанта вызывает своеобразное переключение доминирующего поведенческого акта на другую деятельность, внешне не связанную с исходной биологической потребностью - смещенную активность.

Создание доминанты в большой степени зависит от индивидуальных особенностей животного: так у одного животного можно создать пищевую доминанту, пропустив одно кормление, а другое, для создания такой же доминанты, следует не кормить сутки. То же касается и болевой (оборонительной) доминанты - удар, например, током одной и той же силы у одной собаки может привести к созданию доминанты, для другой будет недостаточным, а для третьей - сверхсильным и может привести к запредельному торможению или срыву высшей нервной деятельности.

Доминанта - устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения.

Понятие введено российским физиологом Алексеем Алексеевичем Ухтомским, который разрабатывал учение о доминанте с 1911 года, основываясь на работах Н. Е. Введенского и других физиологов; при этом первые наблюдения, указывающие на идею доминанты, были сделаны за несколько лет до этого. Самое первое наблюдение, которое легло в основу понятия доминанты, было сделано Ухтомским в 1904 году: Оно заключалось в том, что на собаке, в период подготовления к дефекации, электрическое раздражение коры головного мозга не даёт обычных реакций в конечностях, а усиливает возбуждение в аппарате дефекации и содействует наступлению в нём разрешающего акта. Но как только дефекация завершилась, электрическое раздражение коры начинает вызывать обычные движения конечностей.- Ухтомский А. А. Доминанта и интегральный образ. - 1924. Свойства доминантного центра

· повышенная возбудимость;

· способность к суммации;

· возбуждение характеризуется высокой стойкостью (инертностью);

· способность растормаживаться.

Доминанта в физиологии, очаг возбуждения в центральной нервной системе, временно определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Доминирующий нервный центр (или группа центров) обладает повышенной возбудимостью и способностью стойко удерживать это состояние и тогда, когда первоначальный стимул уже не оказывает активирующего воздействия (инертность). Суммируя относительно слабые возбуждения др. центров, Д. одновременно воздействует на них тормозящим образом. В естественных условиях Д. образуется под влиянием рефлекторного возбуждения или при действии на нервные центры ряда гормонов. В эксперименте Д. может быть создана непосредственным воздействием на нервные центры слабым электрическим током или некоторыми фармакологическими веществами. Доминирование одних нервных центров над другими впервые описал Н. Е. Введенский (1881). Выясняя механизмы образования условных рефлексов, И. П. Павлов отмечал, что длительно поддерживаемый уровень повышенной возбудимости тех или иных участков коры больших полушарий определяет в значительной мере динамику высшей нервной деятельности в норме и патологии. Основные положения учения о Д. как общем принципе работы нервных центров сформулировал А. А. Ухтомский на основании выполненных им и его сотрудниками экспериментальных исследований (1911≈23). Д. выражается в готовности определённого органа к работе и поддержании его рабочего состояния. Д. в высших центрах головного мозга служит физиологической основой ряда психических явлений (например, внимания и др.). ═ Лит.: Ухтомский А. А., Доминанта, М.≈Л., 1966; Механизмы доминанты. (Материалы симпозиума), Л., 1967. ═ Н. Г. Алексеев, М. Ю. Ульянов.

· Принцип доминанты был сформулирован А.А.Ухтомским. Доминанта – главенствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе (ЦНС). Это достаточно стойкое возбуждение приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: оно накапливает в себе возбуждение от отдельных источников, а также тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение . Например, человек в порыве творчества может забывать о еде и сне. Это пример физиологической доминанты. Патологическая доминанта представляет собой резко усиленный против нормы очаг возбуждения в ЦНС. Причиной может стать травма, инфекция, стресс, неотреагированная токсическая эмоция: гнев, боль, страх, обида. Состояние патологической доминанты, в отличие от физиологической, является вредным для организма её носителя, так как ограничивает его приспособление к окружающей среде. Патологическая доминанта создаёт в организме условия для затягивания или рецидива болезненного процесса