Продуктивность. Для растений продуктивность среды может зависеть от любого наиболее сильно лимитирующего рост ресурса или условия. В общем, наблюдается повышение первичной продукции от полюсов к тропикам по мере увеличения освещенности, средних температур и продолжительности вегетационного периода. В наземных сообществах снижение температуры и сокращение продолжительности вегетационного периода с высотой приводят в целом к уменьшению продукции. В водоемах продукция, как правило, падает с глубиной параллельно с температурой и освещенностью.

Часто отмечается резкое сокращение продукции в аридных условиях, где рост может лимитироваться недостатком влаги, и возрастание ее происходит почти всегда, когда усиливается приток основных биогенных элементов, таких как азот, фосфор и калий. Если говорить в самом широком смысле, то продуктивность среды для животных следует тем же самым закономерностям, поскольку зависит от количества ресурсов в основании пищевой цепи, температуры и других условий.

Если рост продукции ведет к расширению диапазона до­ступных ресурсов, он, вероятно, способствует и повышению видового богатства. Однако среды с разной про­дуктивностью могут различаться лишь количеством (интенсив­ностью поступления) одних и тех же ресурсов при одинаковом их ассортименте. Значит, разница между ними будет не в чис­ле видов, а лишь в размерах популяций каждого из них. С другой стороны, возможно, что даже при одном и том же общем ассортименте ресурсов некоторые редко встречавшиеся их категории (или малопродуктивные участки их спектра), недо­статочные для обеспечения видов в непродуктивной среде, ста­нут настолько обильными в продуктивной, что в сообщество смогут включиться дополнительные виды. Рассуждая аналогич­ным образом, можно прийти к выводу, что если в сообществе преобладает конкуренция, то повышение количества ресурсов будет способствовать сужению специализации; при этом плотность популяций отдельных специализи­рованных видов не обязательно сильно понизится.

Таким образом, в целом можно ожидать повышения видово­го богатства по мере роста продуктивности. Это и было четко показано Брауном и Дейвидсоном , обна­ружившими очень хорошие корреляции между числом видов и уровнем атмосферных осадков и у семеноядных муравьев, и у семеноядных грызунов в пустынях юго-запада США. В этих аридных областях среднегодовое количест­во осадков тесно связано с первичной продукцией и, следова­тельно, с количеством имеющихся запасов семян. Особенно примечательно , что в богатых видами местностях среди муравьев больше очень крупных (потребляющих крупные семена) и очень мелких (питающихся мелкими семе­нами) видов. Тут же встречается больше видов очень мелких грызунов. Видимо, в более продуктивных сообществах либо ши­ре размерный диапазон семян, либо их так много, что могут прокормиться дополнительные виды консументов.

Еще какие-нибудь однозначные зависимости между видовым богатством и продуктивностью указать нелегко, потому что, хотя оба этих параметра часто изменяются параллельно (на­пример, с широтой или высотой над уровнем моря), обычно вместе с ними меняются и другие факторы, т.е. обнаруживаемая корреляция может быть обусловлена именно ими.

Тем не менее, описана прямая зависимость между числом видов ящериц в пустынях юго-запада США и продолжительностью вегетационного периода – важного фактора продуктивности аридных сред .

Браун и Гибсон , используя данные из работы Уайтсайда и Хармсуорта , показали, что разнообразие планктонных ветвистоусых рачков-хидорид в 14 незагрязненных озерах штата. Индиана положительно коррелирует с общей продукцией этих водоемов, выраженной в граммах углерода за год.

С другой стороны, рост разнообразия с увеличением продуктивности никак нельзя считать всеобщей закономерностью. Это демонстрирует, например, уникальный «газонный» эксперимент, проводимый с 1856 года до наших дней на Ротамстедской опытной станции (Англия). Пастбище площадью около 2 га поделили на 20 делянок; две из них служили контролем, остальные раз в год удобрялись. С 1856 по 1949 годы менялось видовое разнообразие сообщества травянистых растений на контрольных и получавших полный набор удобрений делянках. В то время как первые оставались практически неизменными, на вторых наблюдалось постепенное сокращение видового разнообразия. Такой спад разнообразия (названный «парадоксом обогащения» среды ) был выявлен и в некоторых других геоботанических исследованиях.

Аналогичным образом антропогенное эвтрофирование озер, рек, эстуариев и районов морских побережий приводит к снижению разнообразия фитопланктона (параллельно росту первичной продукции). Следует упомянуть и то, что два типа сообществ, относящихся в мире к наиболее богатым видами, развиваются на крайне бедных питательными веществами почвах (речь идет о южноафриканском и австралийском сообществах зарослей жестколистных кустарников в условиях климата, близкого к средиземноморскому), тогда как по соседству с ними, на более плодородных почвах, разнообразие растительности куда меньше .

Логично допустить, что когда повышение продуктивности означает расширение диапазона ресурсов, следует ожидать увеличения видового богатства (по меньшей мере, некоторые наблюдения это подтверждают). В частности, в более продуктивном и разнообразном по составу растительном сообществе скорее всего будет богаче фауна фитофагов и т. д. до конца пищевой цепи. Зато, когда повышенная продуктивность обусловлена усиленным по­ступлением ресурсов, а не расширением их ассортимента, тео­рия допускает возможность как повышения, так и сокращения видового богатства. Факты, особенно из области геоботаники, свидетельствуют, что чаще всего увеличение доступности ресур­сов ведет к сокращению числа видов.

В связи со всем этим нелишне остановиться на свойствах света как ресурса для растений. В высокопродуктив­ных системах (типа тропических лесов), куда он поступает очень интенсивно, происходит его отражение и рассеяние на протяжении мощной толщи растительного покрова. Поэтому здесь существует не только высокая исходная освещенность, но и длинный плавный градиент ее снижения, а также, возможно, широкий набор частотных спектров света. Таким обра­зом, повышение интенсивности солнечной радиации, по-видимо­му, непременно связано с большим разнообразием световых режимов, за счет чего увеличивается возможность специализа­ции и, следовательно, роста видового богатства. Еще один вы­вод из этого состоит в том, что наиболее высокие формы долж­ны быть способны функционировать во всем диапазоне осве­щенности, поскольку они растут от уровня почвы до вершины полога.

Пространственная неоднородность. Пятнистый характер среды при агреги­рованном распределении организмов может обеспечить сосуще­ствование конкурирующих видов . Вдобавок к этому в средах с большей пространственной неод­нородностью можно ожидать более высокого видового богатст­ва из-за того, что в них разнообразнее микроместообитания, шире диапазон микроклиматических условий, больше типов укрытий от хищников и т. д. Словом, расширяется спектр ре­сурсов.

В некоторых случаях удалось показать связь между видо­вым богатством и пространственной неоднородностью абиоти­ческой среды. Так, растительное сообщество, занимающее целый ряд почв и форм рельефа, почти наверняка (при прочих равных условиях) бу­дет богаче флористически, чем фитоценоз на ровном участке с однородной почвой.

Климатические колебания. Влияние климатических колебаний на видовое разнообразие зависит от того, являются они предсказуемыми или непредска­зуемыми (во временный масштабах, существенных для конкрет­ных организмов). В предсказуемой среде с регулярной сменой сезонов разные виды могут быть приспособлены к жизни в различное время года. Поэтому следует ожидать, что в сезонном климате может сосуществовать больше видов, чем в неизменных условиях среды. К примеру, разные однолетники в умеренных областях всходят, растут, цветут и дают семена в различные моменты сезонного цикла; здесь же в крупных озерах происходит сезонная сукцессия фито- и зоопланктона с поочередным доминированием то одних, то других видов – по мере того как меняющиеся условия и ресурсы становятся для них наиболее подходящими.

С другой стороны, в несезонных местообитаниях существуют возможности специализации, отсутствующие в среде с выраженной сезонностью. Например, долгоживущему облигатно плодоядному организму было бы трудно выжить в климате, где плоды доступны лишь в определенное, весьма непродолжительное время года. А вот в несезонной тропической среде, где постоянно присутствуют плоды то одного, то другого растения, подобная специализация весьма обычна.

Непредсказуемые климатические колебания могут оказать на видовое богатство различное влияние. С одной стороны, в стабильных условиях возможно существование специализированных видов, которые скорее всего не выживут там, где условия или ресурсы подвержены внезапным колебаниям; в устойчивой среде более вероятно насыщение видами, и из теоретических соображений вытекает, что в более постоянных средах перекрывание ниш будет сильнее. Все это может увеличить видовое богатство.

С другой стороны, именно в стабильной среде выше вероятность того, что популяции достигнут своих предельных плотностей, в сообществах обострится конкуренция и, следовательно, произойдет конкурентное исключение. Поэтому логично будет считать непредсказуемые климатические колебания одной из форм нарушения, а видовое богатство, по-видимому, будет максимально при ее «промежуточных» уровнях, т.е. оно может как возрастать, так и сокращаться при увеличении нестабильности климата.

Отдельные исследования, кажется, подтверждают мнение о росте числа видов при ослаблении климатических колебаний. Например, Макартур , изучая птиц, млекопитающих и брюхоногих моллюсков западного побережья Северной Америки (от Панамы до Аляски), обнаружил достоверную отрицательную корреляцию между видовым богатством и диапазоном среднемесячных температур. Однако на этом расстоянии меняется и множество других параметров, так что такая зависимость может быть лишь косвенной. Другие исследования климатических колебаний также не привели к однозначным выводам.

Суровость среды. Среду, в которой господствует какой-то экстремальный аби­отический фактор (часто ее называют суровой), распознать не так просто, как кажется на первый взгляд. С чисто челове­ческой точки зрения «экстремальными» окажутся и очень хо­лодные, и очень жаркие местообитания, и необычно соленые озера, и сильно загрязненные реки. Тем не менее, возникли ви­ды, обитающие в таких местообитаниях, и то, что нам представляется очень холодным и экстремальным, пингвину должно казаться подходящим и вполне обычным.

Более объективное определение можно дать, выделив для каждого фактора на непрерывной шкале его значений край­ние – максимальное и минимальное. Однако будет ли относи­тельная влажность, близкая к 100% (насыщенный водяным па­ром воздух), столь же «экстремальной», как нулевая? Можно ли назвать экстремальной минимальную концентрацию загряз­нителя? Конечно же, нет.

Можно вовсе обойти проблему, предоставив организму «ре­шать ее самому». Ту или иную среду мы назовем в этом слу­чае «экстремальной», если организмы окажутся не способными обитать в ней. Но коль скоро требуется доказать, что видовое богатство в экстремальных условиях низкое, такое определение приводит к тавтологии.

Может быть, наиболее разумное определение экстремаль­ных условий подразумевает наличие у всякого организма, спо­собного их переносить, специальных морфологических структур или биохимических механизмов, отсутствующих у ближайших видов и требующих определенных затрат – либо энергетичес­ких, либо в виде компенсаторных изменений биологии организ­ма, потребовавшихся для приспособления к такой среде. На­пример, растения, живущие на очень кислых почвах, могут страдать либо непосредственно от воздействия ионов водорода, либо от обусловленного низким рН дефицита доступных биоге­нов, например фосфора, магния и кальция. Кроме того, раство­римость алюминия, марганца и тяжелых металлов может возрасти до токсичного уровня, нарушая активность ми­коризы и азотфиксацию. Растения способны переносить низ­кие значения рН, лишь располагая специальными структурами или механизмами, позволяющими им избежать указанных эф­фектов или противостоять им.

На необрабатываемых лугах северной Англии среднее число видов растений на площадке в 1 м 2 , наименьшее, при низком рН почвы. Аналогичным образом разнообразие бентосных беспозвоночных в ручьях леса Ашдаун (южная Англия) в более кислых водах заметно снижалось.

К экстремальным местообитаниям с низким видовым разнообразием относятся горячие источники, пещеры и очень соленые водоемы (например, Мертвое море). Однако трудность состоит в том, что они имеют и другие особенности, сопутствующие низкому богатству видов. Многие такие системы малопродуктивны и (вероятно, как следствие) пространственно относительно однородны. Часто они малопротяженны (пещеры, горячие источни­ки) или, по крайней мере, редки в сравнении с другими типами сред (лишь малая доля проточных водоемов в южной Англии – кислые). Таким образом, часто «экстремальные» местообитания можно рассматривать как мелкие и изолированные островки. Хотя логично предполагать, что в среде с экстремальными свойствами выдержат лишь немногие виды, подтвердить это в высшей степени трудно.

Возраст сообщества: эволюционное время . Известно, что относительно небольшое видовое богатство сообщества может быть обусловлено недостатком времени для заселения территории или эволюции на ней. Кроме того, несбалансированная структура многих сообществ в нарушенных местообитаниях представляет собой результат их незавершенной реколонизации. Однако часто высказывалось предположение, что отдельные виды могут отсутствовать и в занимающих обширные территории и «нарушаемых» достаточно редко сообществах именно вследствие того, что они еще не достигли экологического или эволюционного равновесия [например, Stanley, 1979]. Отсюда вытекает, что сообщества могут различаться по видовому богатству из-за того, что одни ближе к состоянию равновесия, чем другие, и, следовательно, полнее насыщены видами.

Идея эта чаще всего выдвигалась в связи с восстановлением экосистем после плейстоценовых оледенений. Например, низкое разнообразие лесных пород в Европе по сравнению с Северной Америкой объясняли тем обстоятельством, что важнейшие горные хребты в первом случае простираются в широтном направлении (Альпы и Пиренеи), а во втором – в долготном (Аппалачи, Скалистые горы, Сьерра-Невада). Поэтому в Европе деревья оказались зажаты между ледниками и горами и, попав в своего рода западню, вымерли, а в Америке попросту отступили к югу. Прошедшего с тех пор времени в эволюци­онном отношении недостаточно для достижения европейскими деревьями равновесного разнообразия. По-видимому, даже в Северной Америке в межледниковые эпохи равновесие не успе­вало восстанавливаться; послеледниковое расселение вытеснен­ных ледником пород идет слишком медленно.

В более широком смысле часто предполагалось, что тропики богаче, чем умеренные области, по крайней мере отчасти из-за того, что долго непрерывно эволюционируют, тогда как области ближе к полюсам до сих пор не восстанови­лись после плейстоценовых (или даже более древних) оледенений. Однако не исключено, что экологи в прошлом сильно пре­увеличивали долгосрочную стабильность тропиков.

Когда климатические и природные зоны умеренных областей сдвигались во время оледенении к экватору, тропический лес, по всей видимости, сокращался до нескольких небольших рефугий, окруженных травяными формациями. Поэтому упрощенно противопоставлять неизменные тропики нарушаемым и восста­навливающимся умеренным поясам нельзя. Если мы хотим хотя бы частично приписать бедность приполярной биоты состоянию, далекому от эволюционного равновесия, придется при­бегнуть к сложной и недоказанной аргументации. Возможно, смещение умеренных зон на совершенно иные широты приводи­ло к вымиранию гораздо большего числа форм, нежели сокра­щение площади тропических систем без изменения их широт­ного распространения. Проблему помогла бы решить подроб­ная геологическая летопись, показывающая, что тропики всег­да характеризовались примерно таким же видовым богатством, а в умеренных областях либо было гораздо больше видов в прошлом, либо сейчас их число здесь заметно растет. К не­счастью, таких доказательств у нас нет. Итак, по всей вероят­ности, одни сообщества действительно дальше от равновесия, чем другие, но точно или хотя бы с уверенностью говорить об относительной близости к нему при современных знаниях не представляется возможным.

Градиенты видового богатства. Широта. Пожалуй, самая известная закономерность видового разно­образия – его увеличение от полюсов к тропикам. Это можно видеть на самых разных группах организмов – деревьях, морских двустворчатых моллюсках, муравьях, ящерицах и птицах. Кроме того, такая закономерность наблюдается и в наземных, и в морских, и пресноводных местообитаниях. Обнаружено, например , что в не­больших реках тропической Америки обитает обычно 30–60 видов насекомых, а в умеренной зоне США в аналогичных водоемах – 10–30 видов. Подобный рост разнообразия заметен при сравнении не только обширных географических регионов, но и небольших территорий. Так, на одном гектаре дождевого тропического леса может произрастать 40–100 различных древесных пород, в листопадных лесах востока Северной Америки – обычно 10–30, а в тайге на севере Канады всего 1–5 . Конечно, есть и исключения. Отдельные группы, например пингвины или тюлени, наиболее разнообразны как раз в приполярных областях, а хвойные деревья – в умеренных широтах. Однако на каждую такую группу приходится множество других, обитающих только в тропиках, например плодоядные рукокрылые Нового Света и гигантские двустворчатые моллюски Индийского и Тихого океанов.

Предлагался целый ряд объяснений этой общей закономерности, но ни одно из них нельзя принять без оговорок. Прежде всего, богатство тропических сообществ приписывали интенсивному выеданию. Высказывалось предположение , что естественные враги могут быть основным фактором поддержания высокого разнообразия древесных пород в тропических лесах: вблизи взрослых деревьев должна наблюдаться непропорционально высокая гибель подроста того же вида, поскольку родительское дерево – богатый источник видоспецифичных фитофагов. Если рядом со взрослым деревом вероятность возобновления этой же породы низка, возрастают шансы поселения здесь других видов, а следовательно, и повышения разнообразия сообщества. Отметим, однако, что если специализированное на определенном типе пищи выедание и благоприятствует разнообразию тропических экосистем, оно все же не будет основной его причиной, ибо само является их свойством.

Кроме того, разнообразие связывали с возрастанием продуктивности от полюсов к тропикам. В случае гетеротрофных компонентов сообщества это, по-видимому, верно: понижение широты означает более широкий ассортимент ресурсов, т.е. больший выбор их типов, представленных в достаточном для эксплуатации количестве. Но справедливо ли такое объяснение для растений?

Если повышенная продуктивность тропических областей означает «то же самое в большем количестве» (например, свет), то здесь следовало бы ожидать сокращения, а не повышения видового богатства. В то же время большее количество света может означать и расширение диапа­зона световых режимов, а за счет этого возрастание разнообра­зия, но это всего лишь предположение. С другой сто­роны, продукция растений определяется не только одним светом. В тропиках почвы, как правило, беднее биогенными эле­ментами, чем в умеренном поясе, поэтому можно было бы счи­тать тропическое богатство видов результатом низкой продук­тивности среды. Тропическая почва обеднена питательными ве­ществами, так как основная их часть заключена в огромной биомассе, а разложение и высвобождение биогенных элементов протекает здесь относительно быстро. Так что довод, связанный с «продуктивностью», следовало бы формулировать следующим образом. Освещенность, температура и водный ре­жим тропиков обусловливают наличие большой (но не обяза­тельно разнообразной) биомассы растений. Это приводит к формированию бедных почв и, возможно, к широкому ассорти­менту световых режимов, что в свою очередь приводит к большому разнообразию флоры. Разумеется, это уже не просто объясне­ние широтных тенденций разнообразия «продуктивностью».

Некоторые экологи причиной высокого видового разнообра­зия в тропиках считали климат. Конечно, в экваториальных областях нет столь выраженной сезонности, как в умеренном поясе (хотя в тропиках, вообще говоря, выпадение дождей может подчиняться строгому сезонному циклу), и для многих организмов здешние условия, вероятно, более предсказуемы (хотя это допущение чрезвычайно трудно проверить, поскольку от размеров тела и времени генерации каждого вида в значи­тельной степени зависит «предсказуемость» для него среды). Утверждение, что климат с меньшими сезонными колебаниями способствует более узкой специализации организмов, за последнее время неоднократно проверялось.

Карр , к примеру, сравнил сообщества птиц штата. Иллинойс (умеренный климат) и тропической Панамы. Как в кустарниковых формациях, так и в лесах тропиков обитает намного больше размножающихся видов, чем в сравнимых экосистемах умеренного пояса, причем от 25 до 50% прироста видового богатства приходится на долю специализированных плодоядных форм, а другая его часть – на птиц, питающихся крупными насекомыми, которые только в тропиках доступны в течение всего года. Таким образом, на­личие некоторых источников пищи создает дополнительные воз­можности для специализации тропической орнитофауны. В про­тивоположность птицам две группы жуков, а именно короеды и древесинники (семейства Scolytidae и Platypodidae ) в тропиках не столь узко специализированы по кормовым растениям, как в умеренных областях, несмотря на то, что число их видов в тропиках гораздо больше.

Наконец, в качестве причины высокого видового богатства тропических сообществ выдвигали их больший эволюционный возраст. Как уже говорилось выше, эта теория достаточно правдоподобна, но ее справедливость еще требует доказательств.

В общем и целом четко и однозначно объяснить наличие широтного градиента видового богатства пока не удается. Вряд ли стоит этому удивляться. Элементы возможного объяснения – тенденции, связанные с продуктивностью, стабильностью климата и т.п., – сами по себе до сих пор далеко не полностью понятны нам, а ведь на разных широтах они различным образом взаимодействуют друг с другом и с другими, подчас противоположно направленными силами. Тем не менее, объяснение может оказаться очень простым – и вот почему. Представим, что существует некий внешний фактор, способствующий установлению широтного градиента видового богатства, например среди растений. Тогда увеличение объема, разнообразия и неоднородности распределения ресурсов будет стимулировать рост видового богатства фитофагов. Следовательно, усилится их влияние на растения (вызывающее дальнейшее повышение разнообразия последних) и увеличится разнообразие ресурсов для плотоядных форм, что, в свою очередь, усилит давление хищничества на фитофагов и т.д. Короче, небольшая внешняя сила может породить каскадный эффект, приводящий в конечном итоге к хорошо выраженному градиенту разнообразия. Однако пока у нас нет убедительных данных о том, что бы могло запустить подобную реакцию.

Часть проблемы заключается в многочисленных исключениях из общей закономерности. Понятно, что объяснить их наличие так же важно, как и общую тенденцию. Одна из крупных категорий таких уклоняющихся сообществ – острова. Кроме того, пустыни очень бедны видами даже вблизи тропиков, возможно из-за их крайне низкой продуктивности (связанной с недостатком влаги) и экстремальных климатических условий. Относительно бедны видами соленые марши и горячие источ­ники, хотя продукция этих сообществ высока; судя по всему, дело здесь в суровости абиотической среды (а в случае источ­ников также в «островном» характере этих мелких местообитаний). Как было показано, видовое богатство со­седних сообществ может различаться просто потому, что они с разной интенсивностью подвергаются физическим нарушени­ям.

Высота. В наземных местообитаниях сокращение видового богатства с высотой представляет собой столь же распространенный фе­номен, как и снижение его по мере удаления от экватора. Че­ловек, поднимающийся в гору вблизи экватора, сначала минует тропические местообитания у подножия, затем поочередно прой­дет через климатические и биотические пояса, сильно напоми­нающие природу Средиземноморья, умеренных и арктических областей. Если альпинист окажется к тому же экологом, он скорее всего заметит, как по мере подъема сокращается коли­чество видов. Это описано на приме­ре птиц Новой Гвинеи и высших сосудистых растений непальских Ги­малаев.

Следовательно, по крайней мере, часть факторов, обусловли­вающих широтный градиент разнообразия, должна играть оп­ределенную роль и в формировании зависимости разнообразия от высоты (это, видимо, не относится к эволюционному возрас­ту и менее вероятно для стабильности климата). Разумеется, проблемы, возникающие при объяснении широтной тенденции, остаются и здесь, причем к ним прибавляется еще одно обстоя­тельство. Дело в том, что высокогорные сообщества практичес­ки всегда занимают меньшую площадь, чем соответствующие равнинные биомы, и, как правило, сильнее изолированы от сходных экосистем, не образуя протяженных непрерывных зон. Естественно, ограниченная поверхность и изоляция не могут не способствовать сокращению видового богатства с высотой.

На примере ландшафтов с незначительным перепадом высот установлено, что достаточно резко может различаться число ви­дов в понижениях и на буграх сильно пересеченной местности (луг). Стоит обратить вни­мание на то, какие серьезные колебания в составе и разно­образии биоты могут отме­чаться на очень небольшом участке, т. е., по-видимому, внутри одного сообщества.

Глубина. В водной среде изменения в разнообразии видов с глубиной происходят практически так же, как на суше с высотой. Естественно, в холодных, темных и бедных кислородом глубинах крупных озер меньше видов, чем в тонком поверхностном слое воды. Точно так же в морях растения встречаются только в эвфотической зоне (где возможен фотосинтез), редко заходящей глубже 30 м. Поэтому в открытом океане происходит быстрый спад разнообразия с глубиной, нарушаемый только некоторыми, часто причудливой формы животными, обитающими на дне. Интересно, однако, что изменение с глубиной видового богатства бентосных беспозвоночных не следует гладкому градиенту: на глубине около 2000 м наблюдается пик разнообразия, примерно соответствующий границе континентального склона. Считается, что он отражает рост предсказуемости среды от 0 до 2000 м глубины . Глубже, за пределами континентального склона, видовое богатство вновь снижается, вероятно из-за крайне скудных кормовых ресурсов абиссальной зоны.

Сукцессия. Каскадный эффект. В некоторых геоботанических работах указывается на постепенное возрастание видового богатства в ходе сукцессии, вплоть до климакса или до определенной стадии, после которой следует обеднение флоры по мере исчезновения некоторых позднесукцессионных видов.

Сукцессионный градиент видового богатства до определенной степени представляет собой закономерное следствие постепенного заселения участка видами из окружающих сообществ, находящихся на более поздних стадиях сукцессии, т.е. увеличение насыщенности видами. Однако это далеко не полное объяснение, поскольку суть сукцессии не в простом добавлении видов, а в их смене.

Как и в случае других градиентов, при сукцессии неизбежен каскадный эффект. Фактически можно представить, что она и есть этот каскадный эффект в действии. Первыми видами будут те, которые лучше других способны заселять свободные пространства и конкурировать за них. Они сразу являют собой ранее отсутствовавшие ресурсы и обеспечивают неоднородность среды. Так, пионерные растения создают обедненные биогенными элементами участки почвы, повышая пространственную неоднородность концентрации питательных для растений веществ. Сами растения расширяют набор микроместообитаний и кормовой спектр для животных-фитофагов. Усиление выедания, а затем и хищничества путем обратной связи может способствовать дальнейшему росту видового богатства, обеспечиваю­щего все больший выбор пище­вых ресурсов, усиление неодно­родности среды и т. д. Вдобавок температура, влажность и ско­рость ветра в лесу значительно менее изменчивы, чем в раннесукцессионных сообществах, а увеличение постоянства среды может обеспечивать стабильность условий и ресурсов, что позволя­ет поселяться и закрепляться специализированным видам. Дей­ствительно, ряд данных подтвер­ждает эту концепцию, например .

Как и в случае других гради­ентов, трудно отделить причину от следствия. И все же при формировании сукцессионного градиента разнообразия тесное переплетение причин и следствий, по всей видимости, составляет самое суще­ство проблемы.

Вопрос 1. Какие факторы увеличивают видовое богатство сообщества?
Видовое разнообразие сообщества зависит от следующих факторов:
1). географическое положение (при продвижении с севера на юг в Северном полушарии Земли, и наоборот, в Южном островная фауна обычно беднее, чем на материке, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка);
2). климатические условия (в районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата);
3). длительность развития (чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство.

Вопрос 2. Какое значение имеют редкие виды?
Для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов окружающей среды (температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.), что во многом зависит от нормального функционирования экосистемы. Редкие виды обеспечивают высокий уровень видового разнообразия и являются лучшими показателями (индикаторами) состояния сообщества в целом. Например, если в водоёме обитают речные раки, то это может быть показателем того, что в данном водоёме нормально развивается экосистема. Если водоём «зарос» водорослями, то это является сигналом того, что в данном водоёме нарушено равновесие экосистемы.

Вопрос 4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? В чем их значение?
Перенос энергии от её первоначального источника – растений – через ряд организмов, каждый из которых поедает предыдущий и служит пищей для последующего, носит название цепи питания . Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей – пищевую сеть . Пищевая сеть состоит из нескольких пищевых цепей. Простейший пример пищевой цепи: растение - растительноядное насекомое - насекомоядная птица - хищная птица.
По каждой из пищевых цепей, образующих пищевую сеть, передаются вещество и энергия, т. е. осуществляется вещественно-энергетический обмен. Реализация всех связей в сообществе, в том числе пищевых, способствует поддержанию его целостности.
В биоценозе все компоненты последовательно распределены по трофическим уровням цепей питания и их взаимодействующим сочетаниям - пищевым сетям. В результате складывается единая функциональная система обмена веществ и превращения энергии в рамках биоценоза (рис 4.).

1. Что такое ярусность растительного сообщества?

Ярусность растительного сообщества это разделение сообщества на горизонтальные слои, в которых располагаются наземные или подземные части растений определённых жизненных форм.

2. Как распределено животное население по ярусам в экосистеме леса?

Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфичных животных:

В почвенном ярусе леса, который заполнен корнями растений, обитают почвенные животные (различные микроорганизмы, бактерии, насекомые, черви,);

В лесной постилке живут насекомые, клещи, пауки, многочисленные микроорганизмы;

Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные;

Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах - на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), в кустарниках (дрозды, славки, снегири), в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники).

Вопросы

1. Какие факторы увеличивают видовое богатство сообщества?

Разнообразие живых организмов определяется как климатическими, так и историческими факторами. В районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата, таких, например, как тундры или высокогорья.

Видовое богатство растёт по мере эволюционного развития сообщества. Чем продолжительней развитие экосистемы, тем богаче её видовой состав. В таком древнем озере, как Байкал, например, только лишь рачков-бокоплавов обитает 300 видов.

2. Какое значение имеют редкие виды?

Редкие виды часто оказываются лучшими показателями состояния сообщества. Это связано с тем, что для поддержания жизни редких видов требуются строго определённые сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определённых видов пищевых ресурсов и др.). Поддержание необходимых условий во многом зависит от нормального функционирования экосистем, поэтому исчезновение редких видов позволяет сделать вывод о том, что функционирование экосистем нарушилось.

В сообществах с высоким разнообразием многие виды занимают сходное положение, населяя один и тот же участок пространства. В таком сообществе смена условий жизни под действием, например, изменений климата или иных факторов может привести к исчезновению одного вида, однако эта потеря будет компенсироваться за счёт других видов, близких к выбывшему по своей специализации.

3. Какие свойства сообщества характеризует разнообразие видов?

Разнообразие видов позволяет определить, насколько устойчивым является сообщество к внезапным изменениям физических факторов или климата.

4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? В чём их значение?

Пищевая сеть обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является как бы отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия.

Простым примером пищевой цепи является последовательность: растение - растительноядное насекомое - хищное насекомое - насекомоядная птица - хищная птица.

В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой.

Благодаря пищевым связям осуществляется непрерывный вещественно-энергетический обмен между живым и неживым веществом природы, что способствует поддержанию целостности сообщества.

Задания

Рисунок 85 упрощённо передаёт структуру двух типов сообществ, относящихся к наземной и к водной экосистемам. Проанализируйте структуру этих экосистем. Сравните особенности, характерные для них. Сделайте вывод о том, чем эти сообщества коренным образом различаются и в чём они сходны.

Для наземных экосистем главными абиотическими факторами, которые определяют состав и первичную биологическую продукцию, являются вода и богатство почвы элементами минерального питания. В экосистемах с густым пологом растений – широколиственных лесах, высоких зарослях тростника или двукисточника (канареечника) на берегу реки – лимитирующим фактором может быть свет. В водных экосистемах дефицита воды нет, она всегда в избытке: если водоем пересыхает, то и его водная экосистема разрушается и сменяется другой, наземной. Главными факторами в них являются содержание в воде кислорода и элементов питания (в первую очередь фосфора и азота). Кроме того, как и в наземных экосистемах, это может быть обеспеченность светом.

В пищевых цепях в наземных экосистемах – обычно не более трех звеньев (например, клевер – заяц – лисица). В водных экосистемах таких звеньев может быть четыре, пять или даже шесть.

Водные экосистемы очень динамичны. Они меняются в течение суток и по сезонам года. Во второй половине лета эвтрофные озера «цветут» – в них массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продуктивность фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.

Биологическая продукция водных экосистем больше запаса биомассы. Вследствие того, что основные «работники» автотрофного и гетеротрофного цехов водной экосистемы живут недолго (бактерии – несколько часов, водоросли – несколько дней, мелкие ракообразные – несколько недель), в каждый конкретный момент времени запас органического вещества в воде (биомасса) может быть меньше, чем биологическая продукция водоема за весь вегетационный период. В наземных экосистемах, наоборот, запас биомассы выше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи – в 2–5 раз);

Биомасса животных в водных сообществах может быть больше биомассы растений. Это связано с тем, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли и цианобактерии. В наземных экосистемах такого не бывает, и биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса зоофагов меньше биомассы фитофагов.

Сходства: в рассматриваемых сообществах присутствуют в обязательном порядке следующие организмы: продуценты (растительность на суше и фитопланктон в воде), консументы, редуценты.

Первичным источником энергии в сообществах водоема и леса, как и в большинстве экосистем, служит солнечный свет.

Вопрос 1. Какие факторы увеличивают видо-вое богатство сообщества?

Видовое разнообразие сообщества зави-сит от следующих факторов:

1) географическое положение (при про-движении с севера на юг в Северном полу-шарии Земли, и наоборот, в Южном ост-ровная фауна обычно беднее, чем на мате-рике, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от мате-рика);

2) климатические условия (в районах с мягким устойчивым климатом, с обиль-ными и регулярными осадками, без силь-ных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата);

3) длительность развития (чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богат-ство).

Вопрос 2. Какое значение имеют редкие виды?

Для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов окружающей среды (температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.), что во многом зависит от нормаль-ного функционирования экосистемы. Ред-кие виды обеспечивают высокий уровень видового разнообразия и являются луч-шими показателями (индикаторами) со-стояния сообщества в целом.

Вопрос 3. Какие свойства сообщества харак-теризует разнообразие видов?

Разнообразие видов — показатель бла-гополучия сообщества или экосистемы в целом, так как его уменьшение часто указывает на неблагополучие гораздо раньше, чем изменение общего числа жи-вых организмов.

Разнообразие видов — признак устой-чивости сообществ, т. е. чем больше раз-нообразие, тем более устойчивым являет-ся сообщество к внезапным изменениям условий окружающей среды. Это связано с тем, что в случае исчезновения какого- либо вида его место займет другой вид, близкий по специализации к выбывшему из сообщества.

Вопрос 4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? В чем их значение? Материал с сайта

Разные виды организмов в сообществе тесно связаны друг с другом пищевыми связями. Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвя-зей — пищевую сеть. Пищевая сеть со-стоит из нескольких пищевых цепей. Простейший пример пищевой цепи: рас-тение — растительноядное насекомое — насекомоядная птица — хищная птица.

По каждой из пищевых цепей, образую-щих пищевую сеть, передаются вещество и энергия, т. е. осуществляется вещест-венно-энергетический обмен. Реализация всех связей в сообществе, в том числе пи-щевых, способствует поддержанию его це-лостности.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

• какие факторы увеличивают видовое разнообразие сообщества
• состав и структура сообществ
• какие факторы увеличивают видавое разнообразие сообщества
• составить пищевую цепь в каком-либо сообществе
• какое значение имеет разнообразие видов в сообществе

Население по ярусам в экосистеме леса?

О составе сообщества судят, прежде всего, по видовому разнообразию. Под разнообразием понимают видовое богатство сообщества.

Число видов в сообществе зависит от многих факторов, например от его географического положения. Оно заметно возрастает при продвижении с севера на юг. В тропическом лесу на одном гектаре можно встретить сотню видов птиц, тогда как в лесу умеренного пояса на той же площади число их не превышает десятка. Но в обоих случаях численность особей примерно одинакова. На островах фауна обычно беднее, чем на материках, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка.

Разнообразие живых организмов определяется как климатическими, так и историческими факторами. В районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата, - таких, например, как тундры или высокогорья.

Видовое богатство растет по мере эволюционного развития сообщества. Чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство. Самую короткую историю имеют сельскохозяйственные сообщества, они создаются искусственно, время их существования измеряется несколькими месяцами. Но если крестьянское поле остается незасеянным и необработанным в течение двух-трех лет, оно приобретает совсем иной облик: повышается разнотравье, появляются новые виды насекомых, птиц, грызунов. Чем продолжительней развитие экосистема , биоценозов и популяций, тем богаче ее видовой состав. В таком древнем озере, как Байкал, например, только лишь рачков-бокоплавов обитает 300 видов.

В любом сообществе, как правило, сравнительно мало видов, представленных большим числом особей или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко (рис. 60). Виды с высокой численностью играют огромную роль в жизни сообщества, особенно так называемые виды-средообразователи. В лесных экосистемах, например, к ним относятся виды преобладающих древесных растений: от них зависят условия, необходимые для выживания других видов растений и животных - трав, насекомых, птиц. зверей, мелких беспозвоночных лесной подстилки и др.

В то же время редкие виды часто оказываются лучшими показателями состояния сообщества. Это связано с тем, что для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.). Поддержание необходимых условий во многом зависит от нормального функционирования экосистем, поэтому исчезновение редких видов позволяет сделать вывод о том, что функционирование экосистем нарушилось.

Видовое разнообразие может рассматриваться как показатель благополучия сообщества или экосистемы в целом. Его уменьшение часто указывает на неблагополучие гораздо раньше, чем изменение общего числа живых организмов, к.роме того, видовое разнообразие - признак устойчивости сообществ. В сообществах с высоким разнообразием многие виды занимают сходное положение, населяя один и тот же участок пространства, выполняя сходные функции в системе вещественно-энергетического обмена. В таком сообществе изменение условий жизни под действием, например, изменений климата или иных факторов может привести к исчезновению одного вида, однако эта потеря будет компенсироваться за счет других видов, близких к выбывшему по своей специализации. Таким образом, чем больше разнообразие, тем более устойчивым является сообщество к внезапным изменениям физических факторов или климата.

Морфологическая и пространственная структура сообществ.

Любые сообщества, независимо от местоположения или состава присутствующих в нем видов, обладают некоторыми признаками, которые облегчают их анализ и сопоставление друг с другом. К таким признакам относят соотношение организмов с определенными типами внешнего строения и пространственную организацию сообщества.

Определенные типы внешнего строения организмов, возникшие как приспособления к условиям местообитания, называются жизненными формами.

Жизненные формы у растений и животных очень разнообразны.

Они выделяются по совокупности признаков строения и образа жизни. Так, наиболее распространенные жизненные формы растений - деревья, кустарники, травы.

О характерных чертах растительного сообщества, например, можно судить по соотношению присутствующих здесь жизненных форм. Ведь число жизненных форм, как правило, существенно меньше числа образующих сообщество видов, а преобладание тех или иных форм характеризует общие условия жизни организмов. В засушливом климате преобладают суккуленты с мясистыми листьями или стеблями, при недостатке света в тропическом лесу- лианы, в тундрах, высокогорьях с низкой температурой, сухостью и при сильных ветрах - постланики и растения-подушки. Видовой состав лиственного и хвойного лесов различен, а по соотношению жизненных форм эти сообщества близки.

Набор жизненных форм, их соотношение определяют морфологическую (от греч. morphe - форма) структуру сообщества, по которой судят о его принадлежности к тому или иному типу, например лес, луг, кустарник.
Жизненные формы животных для разных систематических групп выделяют по разным признакам. У зверей одним из основных признаков для выделения жизненных форм считаются способы передвижения (ходьба, бег, прыжки, плавание, ползание, полет). Характерными чертами внешнего строения наземных прыгунов, например, являются длинные задние конечности с сильно развитой мускулатурой бедер, длинный хвост, короткая шея. К ним относятся обычно обитатели открытых пространств: азиатские тушканчики, австралийские кенгуру, африканские прыгунчики и другие прыгающие млекопитающие, живущие на разных континентах.

Жизненные формы водных организмов выделяют по типу их местообитаний. Обитателей водной толщи объединяют з особую жизненную форму планктон (от греч. рlanktos - блуждающий) - совокупность организмов, живущих во взвешенном состоянии и не способных противостоять течениям. В планктоне присутствуют как растительные (водоросли), так и животные (мелкие рачки) организмы. Обитатели дна "бразуют бентос (от греч. benthos- глубина).

Различные жизненные формы определенным образом пространственно обособлены друг от друга. Это обособление характеризует пространственную структуру сообщества. Любое растительное сообщество, например, разделяется на ярусы - горизонтальные слои, в которых располагаются наземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Особенно четко ярусность выражена в лесных фитоценозах, где насчитывается обычно 5-6 ярусов (рис. 61). Но и в луговых или степных сообществах также можно выделить не менее двух-трех ярусов.

Животное население сообщества, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах - на земле (трясогузка), в кустарниках (малиновка, соловей), в кронах деревьев (грачи, сороки).
По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы - микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного (напочвенного) покрова - в наличии «мозаики» из различных микрогруппировок (например, кочки или куртинки трав, светолюбивые травы в «окнах» лесных полян, теневыносливые травы под деревьями, пятна мхов или голого грунта).

Морфологическая и пространственная структура сообщества является показателем разнообразия условий жизни организмов, богатства и полноты использования ими ресурсов среды. В определенной мере они характеризуют также устойчивость сообществ, т. е. их способность противостоять внешним воздействиям.

Трофическая структура.

Поддержание целостности сообщества обеспечивается разнообразными связями между организмами. Животные могут использовать растительные организмы как источники пищи, убежища, строительный материал. Растения, в свою очередь, пользуются «плодами деятельности» животных, которые разносят их семена, участвуют в переработке органического вещества, продукты которой, возвращаясь в почву, вновь используются растениями.
Разные виды организмов в сообществе оказываются тесно связанными друг с другом, взаимозависимыми друг от друга. Наибольшее значение в природе имеют пищевые связи, благодаря которым осуществляется непрерывный вещественно-энергетический обмен между живым и неживым веществом природы.

Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей организмов. Эта схема имеет вид сети. Пищевая сеть (ее переплетения бывают, очень сложными обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является как бы отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия (рис. 62). Простой пример пищевой цепи дает следующая последовательность: растительноядное насекомое - хищное насекомое - насекомоядная птица - хищная птица.

В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой. На рисунке 62 стрелками изображены потоки вещества в пищевой сети.

Разные виды занимают в пищевой цепи разное положение.

Лишь зеленые растения способны фиксировать световую щергию и использовать в питании простые неорганические вещества. Такие организмы выделяют в группу и называют автотрофами (самопитающиеся, от греч. autos - сам и trophe - питание), или продуцентами - производителями биологического вещества. Они являются важнейшей частью любого сообщества, потому что практически все остальные организмы прямо или косвенно зависят от снабжения веществом и энергией, запасенными растениями. На суше автотрофы - это обычно крупные растения с корнями, тогда как в водоемах их роль берут на себя микроскопические водоросли, парящие в толще воды (фитопланктон). Такие организмы выделяют в самостоятельную Все остальные организмы относятся к гетеротрофам (от греч, heteros - разный), питающимся готовыми органическими веществами.

Гетеротрофы разлагают, перестраивают и усваивают сложные органические вещества, созданные первичными продуцентами. Все животные - гетеротрофы, к ним же относятся и многие микроорганизмы, В свою очередь, гетеротрофные организмы подразделяются на потребителей (консументов) и разлагателей (редуцентов).

Потребители - это главным образом животные, которые пожирают другие организмы (растительные или животные) или измельченные органические вещества. Редуценты представлены в основном грибами и бактериями, разлагающими с:ложные составные компоненты мертвой цитоплазмы, доводя их до простых органических соединений, которые в последующем могут быть использованы продуцентами. Интенсивная гетеротрофная деятельность сосредоточена в тех местах, где скапливается органическое вещество в почве и иле.

Положение организма в пищевой цепи характеризуется его удаленностью от основного источника поступающей в соо5щество энергии. Различные организмы занимают разное положение: в этих случаях говорят, что они располагаются на разных трофических уровнях. Автотрофы занимают первый трофический уровень, а гетеротрофы - все последующие трофические уровни: растительноядные организмы - [второй, плотоядные - третий, хищники, питающиеся плодоядными животными, - четвертый и т. д.)

Рисунок 63 упрощенно передает структуру двух типов сообществ, относящихся к наземной и к водной экосистемам. Эти сообщества коренным образом различаются по составу организмов, за исключением некоторых бактерий, способных существовать и в той и в другой среде. Однако по трофической структуре они сходны: и там и здесь присутствуют основные экологические компоненты: автотрофы, гетеротрофы, нонсументы и редуценты (пояснения в тексте под рисунком).

Видовое разнообразие. Видовой состав. Автотрофы. Гетеротрофы. Продуценты. Консументы. Редуценты. Ярусность. Редкие виды. Виды-средообразователи. Пищевая цепь. Пищевая сеть. Жизненные формы. Трофический уровень.

1. Какие факторы увеличивают видовое богатство сообщества?
2. Какое значение имеют редкие виды?
3. Какие свойства сообщества характеризует разнообразие видов?
4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? В чем их значение?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 9 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Онлайн библиотека с учениками и книгами, плани-конспекти уроков